Contribution à l’EtudE SyStématiquE dES ChampignonS

Contribution à l’EtudE SyStématiquE dES Champignons

Organisation générale des Macromycètes

Cette partie présente quelques éléments morphologiques du champignon, en tant qu’organisme (voir définition plus haut), et en rapport avec les aspects pratiques liés à cette étude. 

Le mycélium

Les cellules végétatives qui constituent le champignon peuvent être cloisonnées et articulées bout à bout, elles constituent des hyphes. Dans le cas le plus général, les hyphes s’associent pour former des filaments microscopiques qui constituent le mycélium (Courtecuisse & Duhem, 2000). Le mycélium constitue l’appareil végétatif du champignon. Il est généralement souterrain ou se développe dans le substrat colonisé (le bois, par exemple). Il est généralement invisible, mais peut affleurer en surface du substrat et s’offrir à l’observateur, sous une forme plus ou moins discrète. Malgré tout, ce stade reste indéterminable, avec les moyens traditionnels d’investigation.  Lorsque les hyphes s’agrègent entre elles, elles peuvent donner naissance, notamment au moment de la reproduction, à des constructions agglomérées plus ou moins massives appelées faux tissus ou plectenchymes (Roland & Vian, 1999). Parfois, ce mycélium constitue la totalité du thalle de l’individu. Souvent se surajoutent des appareils massifs, qui sont soit de simples formes de survie (comme les sclérotes), soit à vocation reproductrice (sporophores des Ascomycètes et des Basidiomycètes (Boullard, 1997). Une des propriétés essentielles du mycélium est d’assurer une surface maximale de contact entre le champignon et le milieu dont il tire sa subsistance (Bouchet et al., 2005). 

Le sporophore (ou carpophore)

Les éléments macromorphologiques

Les détails de vocabulaire concernant les éléments descriptifs des différentes parties du sporophore sont donnés en annexe. Dans cette approche préliminaire et succincte, nous ne donnons que les grandes lignes concernant les caractères discriminants. Le sporophore, appelé communément « champignon », ne constitue généralement que sa partie visible. Il est constitué le plus classiquement d’un chapeau et d’un pied ou stipe (mais bien d’autres configurations morphologiques existent également) (voir planche 2). Sous le chapeau se trouve une surface fertile, l’hyménophore. Cette surface présente différents aspects (surface lisse, couverte d’aiguillons, de plis, de tubes, de lames…). On peut observer dans certains cas, un voile général ou un voile partiel (planche 7). Les carpophores revêtent une importance particulière pour la description des espèces de champignons, car c’est à leur niveau que l’on peut observer toutes les particularités morphologiques caractéristiques de chaque taxon (Ozenda, 2000). Planche 1 : Représentation schématique de l’anatomie de champignons Source : (Massart, 2000) 12 Planche 2: Forme générale des sporophores chez les Basidiomycètes. A-E. Gastéroïde (A. Phallus; B. Scleroderma; C. Geastrum; D. Cyathus; E. Clathrus); F, G. Clavarioïde (F. Ramaria; G. Clavaria); H. Polyporoïde (Polyporus); I. Cantharelloïde (Cantharellus); J. Amanitoïde (Amanita); K. Russuloïde (Lactarius); L. Boletoïde (Boletus). Source : Eyi Ndong et al., 2011 13 Planche 3 : Différents types de sporophores chez les groupes lamellés a- pleurotoïde ; b- clitocyboïde ; c- omphaloïde ; d- collyboïde ; e- marasrmoïde ; f- mycènoïde ; hplutéoïde ; g- tricholomoïde. Source : Courtecuisse Duhem (2000) 14 1. Le chapeau Le chapeau est une structure qui présente des formes variables et est caractérisée par sa forme, son diamètre, la topographie de la surface, la couleur (et ses changements éventuels), son revêtement (ainsi que sa séparabilité, son élasticité, sa viscosité), sa chair et sa marge. La description des caractères du chapeau s’appuie sur ces éléments très importants présentés dans les planches 3, 4 et 5. Planche 4 : Forme du chapeau. (en vue de dessus) A. Circulaire; B. Flabelliforme; C. Spatuliforme; D. Réniforme; (en vue de profil) E. Subglobuleux; F. Parabolique; G. Campanulé; H. Conique; I. Hémisphérique; J. Convexe; K. Plan; L. Umboné; M. Déprimé; N. Concave; O. Ombiliqué; P. Infundibuliforme Source : (Eyi Ndong et al., 2011) 15 Planche 5: Revêtement et topographie du chapeau. A. Uniforme; B. Veiné; C. Rimeux; D. Fibrilleux; E. Mucilagineux; F. Velouté; G. Hérissé; H. Squamuleux; I, J. Floconneux; K. Ecailleux. Source : (Eyi Ndong et al., 2011) Planche 6: Marge du chapeau. (en vue de profil) A. Droit aigu; B. Droit obtus; C. Infléchi; D. Incurvé; E. Enroulé; F. Révoluté; (en vue de dessus) G. Uniforme; H. Ondulé; I. Lobé; J. Serrulé; K. Strié; L. Crénelé; M. Pectiné; N. Appendiculé; O. Fissuré; P. Crénulé. Source : (Eyi Ndong et al., 2011) 16 2. L’hyménophore L’hyménophore, surface fertile du sporophore est tapissé par l’hyménium (planche 9). L’hyménium est en fait une couche unicellulaire d’asques ou de basides qui tapissent ou constituent la partie fertile du carpophore et qui, à maturité, produisent des spores de reproduction sexuée. Cette surface comprend éventuellement d’autres cellules stériles particulières : les cystides chez les Basidiomycètes et les paraphyses chez les Ascomycètes (Boullard, 1997). La forme générale d’un champignon peut être conditionnée par la localisation de l’hyménium, lequel peut être interne, externe et protégé ou non par le chapeau. L’hyménium peut être interne : on parle d’angiocarpie. Dans ce cas les champignons ont au début une forme de boule ou de massue plus ou moins pédicellée, et ce qui paraît être leur chair est en réalité leur partie fertile (nommée gléba) qui va mûrir et se modifier pendant la maturation pour donner des masses crémeuses, gélatineuses ou pulvérulentes ; les spores ne sont libérées qu’à maturité par divers procédés (organes externes plus ou moins turgescents, ostioles, destruction pure et simple des membranes, ouvertures en étoiles, etc.) (Planche 2). L’hyménium peut être externe et non protégé par un chapeau : c’est la gymnocarpie. Les carpophores ont alors des formes plus ou moins complexes (de coupes de selles, d’éponges, de massues, d’arbuscules plus ou moins ramifiés etc.) (Planche 2); dans ce cas, la chair ne change pas d’aspect pendant la maturation des spores puisque leur formation est uniquement externe. L’hyménium externe protégé par un chapeau. C’est la silhouette classique du « champignon » proprement dit. L’hyménium peut paraître interne dans le jeune âge, lorsqu’il est caché par un voile, lequel se déchire au cours de la croissance du champignon, libérant ainsi l’hyménium bien avant la maturation des spores : c’est l’hémiangiocarpie). La chair ne change pas de consistance sauf au voisinage de la pourriture. La couleur peut se modifier toutefois par l’exposition à l’air ou avec l’âge (Bon, 1988). 3. Le pied Le pied ou stipe est caractérisé par son insertion au niveau du chapeau, par la nature de sa section longitudinale, par sa consistance, sa forme et par les caractères de la base du pied (planches 6, 7). Sur le pied on peut parfois observer le voile partiel et le voile général. Le voile général est une structure enveloppant le jeune sporophore (primordium) de certaines espèces, à l’image d’une coquille d’œuf. Elle peut être résistante ou friable selon sa texture (planche 7). Le voile partiel protège l’hyménophore avant l’ouverture du chapeau. Lorsque ce dernier s’est développé, il peut former un anneau ou une cortine (planche 7). 17 Planche 7: L’hyménophore et la forme générale du pied 10 : Forme de l’hyménophore vue de dessus : lames simples (a), inégales (b), avec lames (L), lamelles(l), lamellules(l), fourchues (c), interveinées(d), anastomosées(e), collariées (f), pliciformes (g). Sil s’agit de pores : ronds (h), anguleux (i), irréguliers (j), dédaléens (k) 11 : Forme de l’hyménophore vue de profil en coupe: tubes (a), aiguillons (b), lames étroites (c), larges (d), horizontales (e), ventrues (f), arquées (g), triangulières (h), sinuées (i). 12 : Insertion de l’hyménophore (en coupe) : adné (a), sublibre (b), libre (c), collarié (d), émarginé (e), profondément émarginé (f), émarginé et décurrent par une dent (g), décurrent en filet (h), décurrent (i), transveiné (j). 13 : Arête des lames : régulière (a), ondulée (b), crénelée (c), serrulée (d), érodée (e), bordée (f), discolore (g). 14 : Maturation irrégulière des lames : nuageuse (a), centripète (b). 15 : Forme générale du stipe : cylindrique (a), atténué (b), élargi (c), clavé (d), ventru (e), obèse (f), fusiforme (g). Source : (Courtecuisse & Duhem, 2000)

Les caractères organoleptiques

L’odeur est un caractère très important mais difficile à décrire. Néanmoins on peut avoir certaines odeurs : eau de javel, radis, cadavre, gaz d’éclairage, vieux camembert, etc. (CRDP, 1978). La saveur peut également intervenir. Il est conseillé de tester la saveur avec une certaine prudence, en raison de la toxicité de certaines espèces et de la présence éventuelle d’autres organismes (éventuellement des micro-organismes pathogènes) sur le fragment testé en bouche. 18 Planche 8: Caractères du pied et des voiles 16 : Insertion du stipe : central (a), excentrique (b), latéral (c). 17 : Forme de la base du stipe : avec rhizomorphes (a), radicant (b), bulbilleux (c), bulbeux (d), à bulbe marginé (e). 18 : Section longitudinale : fibreux (a), farci (b), fistuleux (c) creux (d), caverneux (e). 19 : Ornementation du stipe : rayé (a), chiné (b), scrobiculé (c), à base strigueuse (d), raboteux scabre, réculeux (f). 20 : Voiles partiels : anneau descendant supère (a), double à roue dentée (b), ascendant infère (c), mixte (d), coulissant (e), armille (f), cortine (g). 21 : Voile général : volve en sac (a), subnulle (b), hémisphérique circoncise (c), floconneuse (d), à limbe interne (e). Source : (Courtecuisse & Duhem, 2000) 1-4-2-3. Les éléments micromorphologiques La méthode classique pour identifier un macrochampignon implique un examen microscopique des tissus, des spores et des structures des spores. Ceci assurera au moins que le genre soit bien identifié (FAO, 2003). Dans une étude concernant des champignons potentiellement inconnus, ce qui est fréquent en région tropicale, l’observation fine des caractères microscopiques est d’une importance capitale. C’est l’éventail des caractères microscopiques notamment le revêtement, la trame, l’organisation de l’hyménium, la micromorphologie, le chimisme de différents éléments, etc, qui répond aux questions sur l’appartenance systématique d’un échantillon indéterminé. 19 1. Les spores La taille des spores varie généralement de 3 à 35 microns au plus chez les Basidiomycota et jusqu’à 100 microns chez certains Ascomycota (Boullard, 1997). Parmi les paramètres les plus importants, on compte aujourd’hui les dimensions (longueur, largeur), la forme (Planche 8), l’ornementation, la présence d’un pore apical (pore germinatif), l’épaisseur de la paroi et sa réaction chimique au Melzer (amyloïdie ou dextrinoïdie), et au Bleu de crésyl (métachromasie ou orthochromasie) et la couleur dans l’eau (Eyi Ndong et al., 2011 ; Härkonen, 2003). Planche 9: Spores : 1.globuleuse ; 2.subglobuleuse ; 3.largement ellipsoïde ; 4.ellipsoïde ; 5.oblongue ; 6.sublibre ; 7.baccilliforme ; 8.ovoïde ; 9.obovoïde ; 10.quadrilatérale ; 11.très largement fusiforme ; 12.largement fusiforme ; 13.fusiforme 14.légèrement fusiforme 15.oblongue en vue de profil, triangulaire arrondie en vue de face, oblongue en vue polaire, 16. lacrymoïde avec une une base ellipsoïde ; 17. lacrymoïde avec une base subcylindrique , 18. amygdaliforme en vue de profil, 19. amygdaliforme avec un apex aigu en vue de profil, 20. phaséolée en vue de profil, oblongue en vue de face, 21. allantoïde en vue de profil, subcylindrique en vue de face ; 22. oblongue envue de profil, hexagonale en vue de face ; 23. subcylindrique en vue de profil, héxagonale en vue de face ; 24. ellipsoïde avec une constriction médiane ; 25. oblongue avec une constriction médiane. 26 à 30 : Apex : 26 : avec un pore germinatif excentrique ; 27. avec un pore germinatif central ; 28. avec une papille apicale ; 29 apex tronqué ; 30. apex aigu. Source : (Lange et al., 2000) 2. Les Basides Les basides sont produites au niveau des lames ou des tubes ou sur les autres formes de l’hyménophore (aiguillons, hyménophore lisse, ou plissé). Pour la majorité des Basidiomycètes 20 notamment par ceux concernés par cette étude, la baside est entière et n’est pas septée. La forme est peu variable et est généralement clavée (Josserand, 1983). Les spores sont produites à l’extérieur de la baside et sont portés par des extensions appelées stérigmates. Généralement, les basides portent 4 spores : On parle de basides tétrasporiques (4-sporiques). Dans certains cas, on a des basides bisporiques (2-sporiques) (deux stérigmates) et parfois 8 chez d’autres (Lange et al., 2000). Entre les basides s’intercallent souvent des basides immatures dépourvus de stérigmates appelées basidioles. Ces basidioles constituent le sous-hyménium. L’hyménium est constiué par une succession de basides parfois intercallées de cystides (Härkönen, 2003). 3. Les Cystides Les cystides sont des éléments stériles qui s’intercallent entre les couches de basides. Leur fonction est encore mal connue mais elles ont une haute valeur systématique (Härkönen, 2003). Les cystides situées sur la face des lames sont appelées pleurocystides. Celles situées sur l’arête des lames sont des cheilocystides. Il existe également des dermatocystides (piléocystides : cystides situées sur la surface du chapeau et des caulocystides : cystides retouvées sur le pied du champignon) (Josserand, 1983). 4. Les Hyphes Les hyphes des basidiomycètes sont généralement munies d’un septum transversal. elles sont munies de fines parois (1/10 de celle des végétaux) (Bouchet et al., 2005). Dans certains cas, il se forme aux niveaux des cloisons des boucles appelées anses d’anastomose. La présence ou l’absence de boucle est un élément essentiel de détermination (Härkönen, 2003). La structure des hyphes et les différents types varient selon les groupes. Chez les espèces polyporoïdes et chez certains groupes lamellés tels les genres Pleurotus et Lentinus, la structure des hypes est complexe. Elle est souvent constituée de 3 types d’hyphes. On parle de structure monomitique lorsqu’on a un seul type d’hyphe, dimitique, si la structure est constituée de deux types et trimitique, lorsqu’on a trois types (Härkönen, 2003).