Contribution a l’etude des lesions mammaires en elevage bovin laitier
Développement (mammogenèse)
Le développement de la mamelle comporte deux phases : Une phase anhormonale : du fœtus jusqu’à la puberté (isométrique) Une phase hormonale : après la puberté (hypermétrique).
Développement anhormonal
In utero, très tôt chez le fœtus, l’apparition des ébauches mammaires est caractérisée par la formation d’un épaississement linéaire de l’ectoderme qui s’étend rapidement, Chapitre II : Généralités sur les mamelles normales de la vache. 16 de chaque côté de l’embryon, de la région axillaire à la région inguinale et constitue la crête mammaire. Sur celle-ci, se différencient des nodules qui sont les bourgeons mammaires primaires susceptibles de donner une mamelle. La crête mammaire disparaît ainsi que la plupart des bourgeons pour ne laisser que ceux qui donneront les mamelles propres à chaque espèce ; ce qui explique les grandes différences pouvant être observées dans la topographie définitive des mamelles. De la naissance à la puberté, le développement mammaire est une croissance isométrique car il est proportionnel au reste du corps.
Développement hormonal
A partir de la puberté, les bougeons mammaires, sous l’influence des hormones femelles (les oestrogènes et la progestérone), vont reprendre leur développement et terminer la formation des alvéoles. Parallèlement, les tissus adipeux et conjonctif augmentent considérablement (COUSSI, 1995). La glande mammaire n’atteint son plein développement qu’au cours de la gestation, période pendant laquelle se fait la mise en place du tissu sécrétoire proprement dit.
Localisation
Les mamelles se développent normalement de façon symétrique, c’est-à-dire par paire. Le nombre de paire, variable d’une espèce à l’autre, est en rapport approximatif avec le nombre de jeunes que la femelle peut mettre au monde pour chaque portée. La localisation est non moins variable. Si les mamelles peuvent se développer sur toute la longueur de la crête mammaire chez le porc, il n’en est pas ainsi dans la plupart des espèces animales. Selon leur emplacement, on reconnaît des mamelles pectorales, abdominales et inguinales. Chez la vache, les mamelles sont inguinales de même que chez les autres ruminants et chez la jument.
ANATOMIE DE LA GLANDE MAMMAIRE
Conformation externe Chez la vache, la mamelle est constituée par un pis lui-même formé de quartiers. Le pis est petit et caché sous la région inguinale chez la génisse ; il s’étend chez les bonnes laitières de la mi-distance du pubis à l’ombilic jusqu’à la partie ventrale du périnée. Il descend jusqu’au niveau de la jambe ou du jarret; il est de plus en plus bas chez la femelle âgée ayant effectué de multiples lactations. Il est arrondi, plus ou moins pendant, toujours divisé par un sillon intermammaire bien visible (BARONE, 2001). On dénombre quatre quartiers (antérieur droit, antérieur gauche, postérieur droit et postérieur gauche) (fig. 1). En général, les quartiers postérieurs sont un peu plus volumineux que les quartiers antérieurs. Figure 1: Conformation externe d’une mamelle de vache Source : BARONE, 2001 Chaque quartier porte, à son bout, une papille mammaire couramment nommée tétine ou trayon, qui s’ouvre, à son extrémité, par un orifice d’où s’échappe le lait.L’appareil de suspension des mamelles est particulièrement puissant chez la vache. Il est formé d’une partie latérale et d’une partie médiale. Chaque partie est formée de lames. Les lames médiales sont beaucoup plus fortes et forment en s’adossant sur le plan médian avec celles du côté opposé « le septum », qu’on qualifie de Ligament suspenseur du pis. Il comporte principalement des lamelles de suspension qui s’attachent à la ligne blanche et au tendon du prépubien.
Conformation interne et structure
Le parenchyme mammaire est le principal constituant du corps de la mamelle. Il est nettement cloisonné et divisé en petits amas glandulaires par un tissu conjonctif plus ou moins abondant. Ce parenchyme est soutenu par une charpente conjonctive importante qui continue à la périphérie avec l’appareil suspenseur de la glande et subdivisée dans la profondeur jusqu’entre les lobules, où elle se raccorde au conjonctif intralobulaire. Cette trame conjonctive est riche en fibres collagènes et élastiques et pourvue de lymphocytes et de plasmocytes, surtout abondantes pendant les périodes de sécrétion de lait. Ce tissu se charge en cellules adipeuses, en particulier, dans les parties dorsales de la mamelle. Le tissu conjonctif mammaire forme des septa qui subdivisent le parenchyme en lobes et lobules. Chaque lobule est formé d’éléments sécréteurs tubulo-acineux, disposés en petites grappes au sein d’un stroma discret. Ces unités fonctionnelles sont drainées par des conduits intralobulaires qui convergent sur des conduits supralobulaires, lesquels alimentent à leur tour les conduits lactifères. Les conduits lactifères présentent à la base de la papille (trayon), une dilatation anfractueuse appelée le sinus lactifère. Ce sinus est unique chez les ruminants. Il n’est pas limité au corps même de la mamelle mais s’étend dans la plus grande partie du trayon. Il présente une partie glandulaire et une partie papillaire qui se termine par un conduit papillaire tapissé de muqueuse blanchâtre, finement plissée en long, dessinant, Chapitre II : Généralités sur les mamelles normales de la vache. 19 à la jonction avec le sinus lactifère, une délicate collerette qualifiée de « rosette de Fürstenberg » qui joue le rôle d’obturation du conduit en dehors de la traite ou de la tétée et de protection du sinus contre l’invasion microbienne (BARONE, 2001). Sous la peau et le fascia superficiel du périnée, se situent les nœuds lymphatiques retro-mammaires (BARONE, 2001).
Vaisseaux et nerfs
La mamelle est une glande richement vascularisée. Les deux quartiers d’un même coté reçoivent la presque totalité de leur sang par l’artère honteuse externe correspondante ; seule une petite partie des quartiers caudaux reçoit une irrigation complémentaire d’un rameau de l’artère honteuse interne. Le système des veines des mamelles est bien plus développé que celui des artères car on y reconnaît trois étages constitués respectivement par les veines des trayons, celles du parenchyme et celles des canaux collecteurs de la base du pis. La mamelle possède également une importante vascularisation lymphatique. Les fentes lymphatiques naissent dans le stroma conjonctif et sont drainées par les vaisseaux lymphatiques qui rejoignent les nœuds lymphatiques régionaux notamment rétromammaires et inguinaux. Les nerfs de la glande mammaire proviennent des rameaux ventraux des quatre premières paires lombaires, et accessoirement des nerfs honteux.
HISTOLOGIE DE LA GLANDE MAMMAIRE
Le parenchyme mammaire a une architecture tubulo-alvéoalire. Son aspect histologique varie suivant que l’organe est au repos ou en activité (c’est-à-dire en lactation).
En période de repos
Le parenchyme mammaire est constitué par structures canalaires et quelques alvéoles de petite taille. Ces alvéoles sont séparées par un tissu conjonctif inter-lobulaire plus ou moins abondant, riche en adipocytes (fig. 2). La lumière des alvéoles est tapissée par un épithélium reposant sur une basale et comportant deux couches cellulaires : Un revêtement de cellules épithéliales glandulaires cubiques ou pyramidales, au noyau sphérique central, Des cellules myoépithéliales, à propriétés contractiles, aplaties, interposées entre les cellules épithéliales glandulaires et la basale, aux noyaux aplatis et dont le cytoplasme forme des prolongements unis à ceux des cellules épithéliales. Ces cellules portent le nom de cellules de BOLL. Les structures canalaires sont également constituées par un épithélium associant un revêtement épithélial cubique à prismatique dont l’épaisseur varie en fonction de la taille des canaux et des cellules myoépithéliales. Le stroma du lobule comporte quelques vaisseaux sanguins et lymphatiques et des cellules lymphoïdes (WYERS et BAKOU, 2001). Chapitre II : Généralités sur les mamelles normales de la vache. 21 Figure 2: Mamelle de vache au repos. 1 : système canalaire ; 2 : tissu conjonctivoadipeux. HE.x 62, 5. ( Source : AUGHEY E et FRYE F.L.
En période d’activité
Les lobules sont beaucoup plus nombreux et volumineux. Les cloisons inter lobulaires sont en revanche fines et pratiquement dépourvues d’adipocytes identifiables. A l’intérieur du lobule, les structures alvéolaires sont considérablement développées. Les lumières sont dilatées et remplies d’une sécrétion acidophile (fig. 3). Figure 3: Mamelle de vache en lactation. 1 : Système canalaire développé ; 2 : Alvéoles dilatés avec réduction des septa. HE x 62,5 Source : AUGHEY.E et FRYE F.L. Le stroma intra-lobulaire est richement vascularisé et les cellules épithéliales glandulaires apparaissent très développées. En microscopie photonique, on observe, en région basale, un ergastoplasme abondant. Au pôle apical s’accumulent des enclaves lipidiques. Le produit de sécrétion se déverse dans les lumières glandulaires (fig.4). Figure 4: Sécrétion dans la lumière des alvéoles. HE x250 ( Source : AUGHEY E et FRYE F.L. Il apparaît acidophile et il comporte des gouttelettes lipidiques, des granulocytes provenant des capillaires sanguins par diapédèse, ainsi que les macrophages. Dans les alvéoles, les macrophages phagocytent des lipides et les accumulent dans leur cytoplasme sous forme de vacuoles ; ces cellules portent le nom de corps de DONNE. En microscopie électronique, les cellules glandulaires apparaissent dotées, en région basale, d’un réticulum endoplasmique granuleux abondant et, en région supranucléaire, d’un volumineux appareil de Golgi et des mitochondries. Au pôle apical, s’accumulent des grains de sécrétion qui se détachent de l’appareil de Golgi et qui renferment des protéines provenant des REG (Réticulum Endoplasmique Granuleux) et des enclaves lipidiques. La sécrétion du lait résulte principalement d’une exocytose des granulations protéiques et d’un bourgeonnement, à l’apex cellulaire, des enclaves lipidiques qui restent entourées par un halo cytoplasmique et par une membrane provenant de la fragmentation de la membrane plasmique (WYERS et BAKOU, 2001).
PHYSIOLOGIE DE LA GLANDE MAMMAIRE
Le rôle de la glande mammaire est la production du lait destiné à assurer la survie du nouveau-né jusqu’à l’adaptation de celui-ci à ses nouvelles conditions de vie. La composition du lait est telle que, mis à part le cas du fer, tous les besoins nécessaires à une croissance normale, jusqu’à un certain stade, se trouvent satisfaits. L’importance biologique de la sécrétion lactée se double d’un aspect économique. En effet, une sélection très poussée, dans certaines races bovines, a permis d’obtenir des races à hautes performances laitières dont la production est à l’origine de revenus importants pour l’éleveur.
La sécrétion du lait
La production du lait se fait en deux phases : La lactogenèse ou le déclenchement de la sécrétion du lait, La galactopoïèse ou entretien de la sécrétion lactée. 4.1.1 La lactogénèse Le terme lactogénèse est utilisé pour décrire l’ensemble des phénomènes et des facteurs associés avec l’initiation de la lactation et la synthèse du lait. Elle caractérise la première phase de l’activité de la glande mammaire ; c’est la phase de déclenchement de la lactation. Elle donne naissance au colostrum qui diffère du lait par sa composition et le mécanisme de sa production ; il s’agit d’une sécrétion mérocrine (libération par exocytose). La lactogenèse est rendue possible par la disparition de l’équilibre hormonal de la gestation qui permet à la prolactine d’agir sur la glande mammaire. En effet, la parturition s’accompagne d’une baisse importante de la progestéronémie, d’une élévation du taux plasmatique du 17ß-oestradiol, d’une augmentation de la prolactinémie et d’un pic de glucocorticoïdes qui déclenche la parturition chez les ovins et les bovins grâce à une intervention fœtale (CONCANNON et al., 1978). Ces modifications hormonales entraînent une synthèse abondante de lait. La sécrétion est ensuite maintenue par les tétées ou les traites quotidiennes : c’est la lactopoïèse.
La galactopoïèse
La production de lait par les glandes mammaires, après la mise bas, se maintient grâce à la tétée ou à la traite. La galactopoïèse est la phase d’entretien de la lactation. L’excitation de la glande est à l’origine de deux réflexes : le réflexe galactopoïétique qui favorise la production du lait et le réflexe galactocinétique qui provoque la vidange des mamelles indispensable à la poursuite de la sécrétion lactée.
Le réflexe galactopoïétique ou entretien de la sécrétion lactée
Il s’agit d’un réflexe neuro-hormonal, mis en évidence par INGELBRECHT, en 1935, chez la ratte (EVERETT et QUINN, 1966). Le rôle de l’hypophyse, dans la galactopoïèse, est primordial. En effet l’adénohypophyse intervient dans l’entretien de la sécrétion lactée par plusieurs hormones : la PRL (prolactine), la GH (Growth Hormon), L’ACTH (Adrenocorticotropic Hormon), la TSH (Thyroid Stimulating Hormon). Ces hormones forment le « complexe hormonal galactopoïétique » La PRL et la GH ont une action directe plastique et métabolique. Elles stimulent la multiplication, la croissance et l’activité des cellules sécrétrices du lait. Le rôle principal est joué par la PRL chez la plupart des espèces et la GH Chapitre II : Généralités sur les mamelles normales de la vache. 25 assure surtout la mobilisation de substrats énergétiques indispensables à la croissance cellulaire. L’ACTH et la TSH potentialisent les effets de la PRL et de la GH par l’intermédiaire des hormones de leurs organes cibles : l’ACTH par les glycocorticostéroïdes (cortisol) et la TSH par la thyroxine d’origine thyroïdienne qui favorise le métabolise cellulaire. L’hypothalamus (HT) intervient dans la lactopoïèse en stimulant la sécrétion hormonale de l’hypophyse (HP) par « des releasing factors » : La Corticotropin Releasing Hormon (CRH) pour l’ACTH La Thyrotropin Releasing Hormon (TRH) pour la TSH La Somatolibérine pour la GH Dans le cas de la PRL, sa production est plutôt inhibée par la dopamine hypothalamique. Mais au cours de la lactation, les stimuli de la tétée ou de la traite entraînent, par voie nerveuse, une inhibition de la sécrétion de la dopamine et parallèlement une stimulation de la sécrétion hypothalamique de Vasoactive Intestinal Peptide (VIP). C’est la VIP qui va stimuler la sécrétion de PRL.
Le réflexe galactocinétique ou éjection du lait
La tétée ou la traite favorise l’éjection du lait contenu dans les alvéoles et les canalicules, suite à une brusque augmentation de la pression dans les sinus galactophores. Cette hypertension se produit dans toutes les glandes, même celles qui ne sont pas stimulées. Il s’agit d’un réflexe neuro-hormonal à point de départ mamelonnaire et à participation HT-Post-HP (hypothalamo-post-hypophysaire). Le complexe HT-PostHP intervient dans le déclenchement de l’éjection du lait par une hormone (ocytocine) qui entraîne la contraction des cellules myoépithéliales et le relâchement des sphincters entourant les canaux galactophores.
INTRODUCTION |
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