Contribution à l’étude de la diversité, de la dynamique spatio-temporelle, de la biomasse
CLASSIFICATION ACTUELLE DES ALGUES
Aujourd’hui, encore, la classification des algues repose, sur le principe de la coloration (présence des pigments). Les pigments et la couleur ont depuis longtemps constitués un caractère important dans la classification des algues. Lamouroux (1813) fut le premier à proposer une classification des algues d’après leur couleur. Cette idée de classification fut reprise par Harvey (1836) qui distingua 4 groupes : Melanospermae (brun noir) ; Rhodospermae (rouge) ; Chlorospermae (vert) et Diatomaceae (doré). Cette classification fut, également, reprise par Pascher (1931) qui distingua : les algues rouges (Rhodophyta) ; les algues « brundoré » (Chromophyta – Cryptophyta) ; les algues vertes (Chlorophyta) et les algues bleues (Cyanophyta). Selon Perez (1997), le monde marin abrite trois à quatre groupes de végétaux distincts : vert, rouge, brun, bleu, alors que le monde terrestre est surtout (mais pas uniquement) un monde végétal vert. Les végétaux verts sont, d’après Perez (op. cit) les plus anciens, dérivant de premiers micro-organismes photosynthétiques sans doute voisins de nos cyanobactéries actuelles. Ils ont pu coloniser, depuis les océans, les rivières et les eaux douces, puis les terres émergées. Les dernières venues, les algues brunes sont essentiellement marines : elles n’ont pas eu le temps d’aborder l’espace terrestre (tableau 1). Ces distinctions d’âge et de couleur des différents règnes végétaux se retrouvent dans leur composition biochimique : pigments photosynthétiques, substances de réserve (amidon : α-1-4 glucanes) chez les verts et rouges et laminarane (β-1-3 glucanes) chez les bruns. Les constituants des parois cellulaires et extracellulaires sont la cellulose chez les verts, les agars et carraghénanes chez les rouges, les alginates chez les bruns (Kornprobst, 2005). Tableau 1. Les trois mondes des végétaux (d’après Kornprobst, 2005) Les végétaux améliorent leur capacité de photosynthèse grâce à ces pigments autres que la chlorrophylle a. Ils ne sont pas capables de réaliser la photosynthèse mais captent la lumière à laquelle la chlorophylle a n’est pas sensible pour lui en transmettre l’énergie. Ces « pigments accessoires » sont d’autant plus utiles aux algues qu’elles ne reçoivent qu’une lumière réduite (à 10 m sous la surface, l’intensité lumineuse a été divisée par 7 et presque toutes les radiations rouges ont disparu). La nature et l’abondance de ces pigments expliquerait selon certains auteurs dont LeClerk et Floc’h (2010), la succession verticale des algues, des vertes (toujours proches de la surface) aux brunes puis aux rouges (qui peuvent vivre plus au fond), (figure 2). 11 (1) (2) Figure 2. Spectre d’absorption de la lumière de quelques uns des pigments présents chez les algues marines (1) et pénétration de la lumière et limite approximative de profondeur de répartition des algues (2). (Sources : John, 1994 ; Cabioc’h et al., 1992)
Algues rouges ou Rhodophycées
Les Rodophycées forment un groupe homogène (monophylétique) possédant des plastes endosymbiotiques primaires (dérivant de bactéries qui ont vécu en symbiose à l’intérieur d’une bactérie rouge ancestrale) contenant un système membranaire (thylacoïdes à double paroi) portant des pigments chlorophylliens (chlorophylles a et d + caroténoïdes) et des bilichroprotéines (phycoérythrine rouge, phycocyanine bleue, allophycocyanine bleu turquoise) leur donnant une couleur qui varie du rose au rouge vif au violet et au vert (Perez, 1997 ; Cabioc’h et al., 2006). D’après Kornprobst (2005), la paroi cellulaire ne contient pas de cellulose mais des agars-agars ou des carraghénanes (polymères du galactose associés à des radicaux sulfates). Ces cellules, y compris les cellules sexuelles, sont dépourvues de flagelles.
Algues vertes ou Chlorophycées
D’un ancêtre commun avec les algues rouges actuelles, les algues vertes ont subi de profonds changements dans la structure des chloroplastes et ont évolué vers les plantes vertes, mousses, 12 hépatiques et plantes vasculaires constituant la lignée verte (Perez, 1997 ; Cabioc’h et al., 2006 ; Reymond et Jauzein, 2007). Les Chlorophycées sont toutes des algues eucaryotes à plastes verts renfermant de la chlorophylle a et de la chlorophylle b, associées à du β-carotène et à des xanthophylles identiques à celles des plantes supérieures. Toutefois, d’après Feldmann (1963), Feldmann & Magne (1964) ; les Chlorophycées des ordres tels que les Codiales, Derbesiales et Caulerpales, ainsi que quelques autres espèces, renferment en outre, dans leurs plastes des xanthophylles spéciales (siphonéine et siphonoxanthine). La morphologie de l’appareil plastidial est très variable selon les groupes et révèle une évolution très nette depuis les formes archéoplastidiées jusqu’aux formes néoplastidiées. Chez presque toutes les Chlorophycées, la substance de réserve fondamentale est de l’amidon vrai contenu sous forme de grains dans les plastes (Feldmann et Magne, 1964 ; Kornprobst, 2005).
Algues brunes ou Phéophycées
Les algues brunes, aussi nommées Phéophycées sont une classe d’algues de l’embranchement des Ochrophyta (Van Den Hoeck et al., 1995, De Reviers, 2003). Ce sont des algues qui utilisent comme pigment la chlorophylle c combinée à un pigment brun, la fucoxanthine. Elles sont moins diversifiées que les algues vertes, mais plus que les algues rouges. Leur taille varie de l’échelle microscopique à environ dix mètres de long. Elles sont presque exclusivement marines. Elles ne sont jamais unicellulaires et leurs cellules reproductrices mobiles (zoïdes) possèdent deux flagelles, l’un antérieur, l’autre postérieur, insérés sur le côté de la cellule (Feldmann, 1963 ; Daniel & Emmanuelle, 1989).
DIVERSITE DU GROUPE DES ALGUES MACROPHYTES
Combien existe-t-il d’espèces d’algues ? D’après Person (2010), il est difficile de répondre à cette question tant leur nombre est grand, leur diversité inconnue et leur recensement et classification en constante évolution. Les algues macrophytes ou macroalgues sont des organismes multicellulaires dont l’appareil végétatif est visible à l’œil nu, ce qui les distingue des microalgues. La base de données internationale sur les algues Algaebase (Guiry and Gury, 2014) recense environ 127.000 noms d’espèce, dont la majorité est constituée de microalgues. Il faut noter que les travaux de systématique moléculaire de ces 20 dernières années ont montré que notre connaissance de la diversité des algues était lacunaire. Des phénomènes tels que la convergence morphologique ou encore la plasticité phénotypique rendent difficile la détermination de la diversité spécifique à partir d’observations morpho-anatomiques seules et dressent un enjeu majeur dans le domaine de l’identification (Le Gall in Lagourgue, 2015). Selon Mathieu (2011), Il y aurait environ 9.000 espèces d’algues macrophytes marines. Ce nombre est largement au-delà des estimations de Cole et Sheath (1990) qui citent 4.437 espèces à travers le monde dont 2.540 espèces de Rhodophycées, 997 espèces de Pheophycées et 900 espèces de Chlorophycées (tableau 2).
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