Caractérisation et identification des plantes
grimpantes spontanées

 Définitions et caractéristiques des plantes grimpantes 

On qualifie de grimpantes des plantes à tiges grêles, incapables de tenir dressées par ellesmêmes et qui ne peuvent s’élever au-dessus du sol que grâce à des supports auxquels elles se fixent (Baillaud, 1962). Ces plantes grimpantes, ou lianes sensu lato1 , sont répandues dans les pays chauds (Baillaud, 1962). Ligneuses ou herbacées, elles sont caractérisées par le très grand allongement de leur entre-nœuds (Ravololomaniraka & Koèchlin, 1970) et leur enracinement permanent au (Schnitzer & Bongers, 2002). Elles présentent en général de nombreuses caractéristiques morphologiques et anatomiques qui les distinguent des autres types biologiques des végétaux. Parmi ces caractéristiques figurent le mode de grimpe et la structure anatomique de la tige.

Structure morpho-anatomique 

 Structure morphologique 

Les plantes grimpantes ont de longues et flexibles tiges qui dépendent d’un support externe pour se maintenir droit ou pour atteindre les zones éclairées de leur habitat (AcevedoRodríguez, 2005). Au moyen de divers mécanismes d’accrochage passifs ou actifs, elles réussissent à se frayer un chemin jusqu’à la canopée de leur hôte pour y établir la leur. Les dispositifs d’accrochage peuvent être des organes différenciés (vrilles, épines, crochets, etc.) ou non (volubilisme de la tige, du pétiole, racines adventives etc.) et sont souvent mis en relation avec l’habitat de la plante (Putz, 1984a; Hegarty & Caballé, 1992; Schnitzler & Arnold, 2010). La forme des tiges est des plus variables, pouvant être cylindrique, plus ou moins lobée, torsadée ou rubanée. La forme des feuilles également est très variable mais parait être différent de celle des feuilles d’arbres (Hacke, 2015). La non-autoportance est un caractère spécifique des plantes grimpantes mais de nombreuses espèces présentent une forme érigée au stade juvénile, semblable aux plantules d’arbres ou d’arbustes, rendant ainsi leur identification difficile à ce stade (Cremers, 1974; Oldeman, 1990; Putz & Holbrook, 1992; Caballé, 1998; Putz, 2012, Angyalossy et al., 2014; figure 1). 1 Équivalent du terme anglais vines : plantes grimpantes herbacées ou ligneuses enracinées au sol et dont les tiges sont incapables d’autoportance. 

Structure anatomique 

La structure anatomique des plantes grimpantes présente de nombreuses particularités, notamment au niveau de la tige. Ces plantes ont en commun leur pauvreté en tissus de soutien (collenchyme et sclérenchyme) et une augmentation du diamètre des vaisseaux du xylème qui peuvent être visible à l’œil nu (Acevedo-Rodríguez, 2005), multipliant ainsi le débit de la sève par 4 (Sperry et al., 2006 cité dans Angyalossy et al., 2014; Hacke, 2015) contrairement aux végétaux autoportants. Elles ont les plus longues et les plus larges vaisseaux du règne végétal2 . Une autre particularité de l’anatomie de ces plantes consiste en une irrégularité de la croissance en diamètre de la tige chez les dicotylédones3 , qualifiée de « structure anatomique anormale». Ce fonctionnement anormal du cambium, caractéristique des lianes des forêts tropicales, produit une tige qui peut être lobée, fragmentée, scindée en plusieurs massifs concentriques etc., (Ravololomaniraka & Koèchlin, 1970). Les plantes grimpantes sans tissus de soutien (monocotylédones, gymnospermes, fougères) ne présentent pas cette anomalie car dépourvues de cambium. 2 Le plus large vaisseau a été trouvé chez une Eudicotylédone du genre Dioclea, Leguminosae, avec des vaisseaux de plus de 500 μm de large et le plus long vaisseau a été trouvé chez Amphilophium crucigerum, Bignoniaceae avec 7.73 m de long (Ewers et al., 1991; Angyalossy et al., 2014) 3 Les dicotylédones ne constituent plus un clade d’après APG II (2003) et APG III (2009), car étant paraphylétiques. Elles sont toutefois considérées dans ce document comme une classe au même titre que les Monocotylédones. a b Figure 1: Deux espèces grimpantes au stade jeune plante: a) Pergularia daemia b) Rhyncosia minima. (clichés : SARR Maniane, 2018) 

 Lianes, épiphytes, hémiépiphytes et parasites 

Les lianes (sensu lato) sont différentes des épiphytes. Ils sont tous deux dépendants d’un support pour se développer mais les lianes sont enracinées au sol durant toute leur existence alors que les épiphytes ne le sont pas (Schnitzer & Bongers, 2002). Une plante épiphyte prend racine sur les organes aériens d’une autre plante, le phorophyte. Un hémiépiphyte est une plante qui vit en épiphyte durant une partie de sa vie. On distingue les hémiépiphytes primaires qui germent et croissent en tant qu’épiphytes et s’enracinent secondairement au sol (ex. les figuiers étrangleurs) et les hémiépiphytes secondaires qui germent et croissent du sol et deviennent épiphytes par la suite. Épiphytes et hémi-épiphytes sont autotrophes alors qu’il existe des lianes parasites. Bien que l’épithète de parasite structurel ou mécanique soit, d’une manière générale, attribuée aux lianes du fait de leur dépendance à un support pour se maintenir érigé (Putz, 1984a; Stevens, 1987; Hacke, 2015), la majorité des lianes est autotrophe. Les lianes parasites au plan fonctionnel (hétérotrophes) sont, d’après Rundel & Franklin (1991), toutes herbacées, colonisant des arbustes ou des herbacées pérennes, et sont représentées par deux genres uniquement : Cassytha chez les Lauracées et Cuscuta chez les Convolvulacées. 2. Classification des lianes La classification des lianes est traditionnellement axée sur leur stratégie de grimpe. Aubréville (1963) a ainsi classé, d’une manière simple, les lianes selon leur mode de grimpe en lianes volubiles, agrippées (vrilles, crochets, racines adhésives) ou rampantes. La classification selon le mode de grimpe reste la plus utilisée et est déclinée sous différentes formes selon les auteurs (Putz, 1984b; Hegarty, 1992; Acevedo-Rodríguez, 2005; figure 2). Par ailleurs, des classifications basées sur le degré de lignification (lianes ligneuses ou herbacées, Aubréville, 1963; Ravololomaniraka & Koèchlin, 1970; Schnitzler & Arnold, 2010) ou la longévité (pérennes ou annuelles, Aubréville, 1963; Schnitzler & Arnold, 2010) ont été effectuées. Toutefois aucune de ces classifications ne permet de retracer l’histoire évolutive de ces plantes. 15 Figure 2: Représentation schématique de différents modes de grimpes des lianes : A, racines adventives (ou adhésives ou crampons) de Hedera helix et Rhus radicans; B, volubilisme de Lonicera japonica et Pueraria lobata; C, feuilles sensitives de Clematis virginiana; D, vrilles de Smilax rotundifolia et Vitis vulpina et E, vrilles adhésives de Parthenocissus quinquefolia d’après Carter & Teramura (1988). 

 Écologie et évolution 

 Écologie 

Les plantes grimpantes sont très inégalement réparties dans le globe (Gentry, 1992). Leur abondance et leur diversité augmentent considérablement lorsqu’on se rapproche de la ceinture intertropicale. Les ligneux grimpants sont majoritairement confinées dans les forêts tropicales humides alors que les herbacées grimpantes ont une répartition plus large sous les tropiques (Gentry, 1992). Les zones tempérées présentent peu d’espèces grimpantes (Gentry, 1992; Leicht‐Young & Pavlovic, 2014) du fait du froid qui y règne, causant souvent des embolies (interruptions des flux de sève) fatales chez ces plantes (Schnitzler & Arnold, 2010; Tang et al., 2012). 

Évolution 

Les lianes ont une très large répartition systématique. Approximativement, la moitié des familles de plantes vasculaires contiennent des espèces grimpantes (Putz, 1984b) allant des fougères, gymnospermes, monocotylédones jusqu’aux dicotylédones chez qui elles sont beaucoup plus diversifiées. Les lianes constituent ainsi un groupe polyphylétique de plantes ayant en commun une stratégie de croissance et des traits morphologiques caractéristiques. La non-autoportance de ces plantes semble découler d’une adaptation à la compétition pour la lumière (Putz & Holbrook, 1992). Ainsi, il a été constaté que de nombreux arbustes et arbres autoportants deviennent grimpants lorsqu’ils sont dans une végétation fermée (Putz, 2012). Le caractère grimpant est également considéré comme une innovation évolutive clé ayant favorisée la diversification des angiospermes (Gianoli, 2004, 2014). 4. Importance socioéconomique et écologique 

 Importance socioéconomique 

Les lianes procurent divers produits longtemps utilisés par l’homme. Ainsi un grand nombre de lianes présente une importance socioéconomique considérable en tant qu’aliment (Cucurbitaceae, Convolvulaceae etc., Phillips, 1992), ustensiles de cuisine, produits artistiques ou artisanales (Lagenaria, Luffa, Crescentia, Phillips, 1992). D’autres comme le poivre (Piper nigrum L., Piperaceae) et la vanille (Vanilla planifolia Andrews, Orchidaceae) utilisés comme épices et le rotin (Calamus et Daemonorops) dans la fabrication de meubles génèrent des millions de dollars dans le commerce international (Phillips, 1992). Un certain nombre de produits biochimiques provenant de lianes tropicales, tels que le curare et la diosgénine, jouent un rôle majeur dans la médecine clinique occidentale (Phillips, 1992) en plus de l’usage traditionnelle médicinale de certaines d’entre elles. De par leur aptitude à grimper sur différents supports, leur vitesse de croissance et la beauté de leur fleur, certaines lianes sont également cultivées comme plantes d’ornement pour les habitations (façades de maisons, plantes d’intérieur), les jardins, les parcs etc.