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Le milieu rocheux intertidal
Les zones intertidales rocheuses se caractérisent par une succession verticale de zones dominées par quelques espèces d’algues ou d’invertébrés : les fortes densités d’algues sont prépondérantes en milieu abrité tandis que les fortes densités d’invertébrés essentiellement sessiles caractérisent les milieux exposés (Raffaelli & Hawkins 1999). Cette généralisation à l’échelle globale a notamment été rendue possible grâce à la relative facilité d’accès qui caractérise ce milieu. Ainsi, la composition des communautés, l’effet de nombreux facteurs abiotiques sur ces communautés et de nombreuses interactions au sein de ces communautés ont pu être mis en évidence en milieu rocheux (ex. Lewis 1964, Little & Kitching 1996, Raffaelli & Hawkins 1999). En revanche, l’étude du fonctionnement des milieux rocheux est relativement récente essentiellement pour des raisons méthodologiques et de complexité de ces milieux (Naeem 2006).
Etude du métabolisme
Le milieu rocheux cumule les caractéristiques généralement présentes en milieu côtier, telles que la diversité et les fortes abondances des producteurs primaires et secondaires, les nombreuses interactions entre les organismes et avec leur habitat et les liens étroits entre le benthos et la zone terrestre et pélagique, contribuant à la complexité de cet habitat. Cette complexité accrue en milieu rocheux contribue à la difficulté d’étudier le métabolisme de ces zones. Notamment, la difficulté d’isoler les différents producteurs primaires (microphytobenthos, macroalgues, microalgues épiphytiques), tout particulièrement lors d’études in situ, limite l’utilisation de nombreuses méthodes.
Le microphytobenthos rocheux forme un film peu épais à la surface du substrat qui est difficile à prélever sans pertes ou sans abîmer les cellules (Corre 1991). Les méthodes traditionnelles utilisées en milieu meuble, telle que l’étude du taux d’incorporation de 14C lors d’incubations en laboratoire du sédiment (Barranguet et al. 1996), (2) le suivi in vivo des variations de concentration d’oxygène lors d’incubations du sédiment à l’immersion (Cahoon & Cooke 1992) ou (3) des mesures in situ à l’émersion à l’aide de microélectrodes à oxygène (Revsbech et al. 1981, Gebersdorf et al. 2005) sont particulièrement difficiles à transposer en milieu rocheux.
Des méthodes très différentes ont été employées en laboratoire et in situ pour étudier le métabolisme des macroalgues. En laboratoire, différentes conditions d’incubations ont permis d’étudier l’évolution du dioxyde de carbone (Bidwell & Craigie 1963) ou de l’oxygène (Quadir et al. 1979) à l’immersion. Des incubations où circule de l’air contenant 1% de 14CO2 (Bidwell, 1958, Bidwell et al., 1958) ou dépourvu de CO2 (Bidwell & Craigie, 1963) ou encore reliées à un analyseur infrarouge de CO2 (Quadir et al. 1979, Dring & Brown 1982, Williams & Dethier 2005) ont été utilisées à l’émersion. Ces études n’ont pourtant pas permis de conclure quant à la part du métabolisme des algues intertidales ayant lieu à l’immersion ou à l’émersion. Les résultats contradictoires de l’étude du métabolisme à l’émersion (Dring & Brown 1982, Williams & Dethier 2005) pourraient être essentiellement dus à l’adaptation des algues inféodées à différents niveaux sur l’estran (Quadir et al. 1979). De plus, toutes ces études, réalisées sur des segments ou des thalles d’algues et qui abordent les processus à l’échelle de la seconde ou de la minute, ne permettent pas d’extrapoler raisonnablement les résultats ainsi obtenus à l’échelle de la communauté et à l’échelle annuelle (Binzer & Sand-Jensen 2002, Middelboe & Binzer 2004, Binzer & Middelboe 2005). L’étude de la production des macroalgues in situ est en revanche basée sur des différences de stock observées au cours d’une année (Niell 1977). Ces études renseignent effectivement sur le rôle de différentes espèces au sein des flux de matière d’une communauté (Roman et al. 1990) ou sur les variations saisonnières de production à l’échelle annuelle (Chock & Mathieson 1983). Par contre, cette méthode ne permet pas d’intégrer les pertes de biomasses et d’énergie entre deux mesures. D’autres méthodes spécifiques à la biologie de certaines algues ont pu être établies (Baardseth 1955, Mann 1973, Niell 1979) mais, à de rares exceptions (Cousens 1984, Murthy et al. 1986), peu d’auteurs ont critiqué ou cherché à améliorer les méthodes décrites précédemment.
Les communautés microépiphytes des macroalgues constituent la troisième source de production primaire typique des estrans rocheux. Il s’agit en réalité d’un biofilm composé en proportions variables de diatomées, de cyanobactéries, de bactéries hétérotrophes, de mycètes et de protistes qui recouvre la surface des macroalgues (Raffaelli & Hawkins 1999). Tandis que de nombreuses études se sont concentrées uniquement sur l’étude des bactéries présentes à la surface de différentes macroalgues (Booth & Hoppe 1985, Lemos et al. 1985, Corre 1991, Largo et al. 1997), les études concernant la communauté épiphytique des macroalgues sont plus rares (Cundell et al. 1977, Sieburth & Tootle 1981, Blindow 1987). Dans les deux cas, différentes méthodes ont été utilisées pour séparer les épiphytes des macroalgues : utilisation de mixers (Laylock 1974, Mazure & Field 1980), ‘stomaching’, utilisée en bactériologie alimentaire (Corre et al. 1989), grattages directs à la surface de l’algue (Lemos et al. 1985). Des comptages sont également réalisés grâce à différentes méthodes, soit directement sur les thalles d’algues par microscopie électronique à balayage (Booth & Hoppe 1985), soit par microscopie à épifluorescence sur des homogénats de tissu algal (Largo et al. 1997) et les mesures d’activité sont la plupart du temps obtenues par incorporation de thymidine radioactive (Törnblom & Sondergaard 1999). Le nombre de méthodes utilisées pour décrire ces communautés épiphytiques souligne la difficulté à étudier ces organismes, ce qui explique que les quelques études réalisées sur ce sujet se limitent à la description des variations saisonnières ou spatiales d’abondances et de composition au sein d’une même algue ou entre espèces différentes (ex. Chan & McManus 1969, Mazure & Field 1980, Sieburth & Tootle 1981).
Quelques méthodes peuvent tout de même être utilisées pour l’étude du métabolisme des différents types de producteurs primaires. Ainsi, l’utilisation d’un fluorimètre portable, qui mesure l’émission de fluorescence en lumière modulée (PAM fluorimeter : Pulse-Amplitude-Modulated fluorimeter) permet d’étudier les variations de capacité photosynthétique du microphytobenthos rocheux ou des macroalgues afin de mieux comprendre les variations de la photosynthèse au cours d’un cycle de marée ou saisonnier. En effet, cette méthode a déjà servi pour mesurer les capacités photosynthétiques du microphytobenthos en milieu meuble (Hartig et al. 1998) ainsi que celles de macroalgues de la zone intertidale (Gévaert et al. 2001). Des chambres benthiques ont également été utilisées à l’immersion ou à l’émersion afin de mesurer in situ les flux issus de la production primaire brute et de la respiration d’une communauté. Ces chambres permettent d’étudier les flux d’oxygène et de carbone à l’immersion (Martin et al. 2005, Martin et al. 2007) tandis qu’un couplage avec un analyseur infrarouge du CO2 (Migné et al. 2002) permet d’étudier les flux de carbone à l’émersion. Dans les deux cas, ces mesures permettent d’apprécier les variations de flux à différentes échelles spatio-temporelles (Hubas et al. 2006, Thouzeau et al. 2007). Elles permettent également de réaliser des incubations sur toute la communauté, en incluant les organismes macroscopiques ou microscopiques qui ne peuvent pas être détachés du substrat (macroalgues encroûtantes, microphytobenthos…). En revanche, seule la deuxième méthode aboutit à une estimation directe des flux de carbone, permettant ainsi un lien direct avec les transferts de matière au sein du réseau trophique associé. Initialement mise au point en milieu meuble, l’utilisation de chambres benthiques émergée peut être adaptée pour réaliser des incubations en milieu rocheux intertidal de façon à inclure les différents producteurs primaires caractéristiques d’une zone donnée.
Etude des réseaux trophiques
La grande diversité des producteurs primaires, les fortes abondances (densités et/ou biomasses) de macroalgues et de nombreux producteurs secondaires (eg. moules, balanes, gastéropodes…) et l’importance de la matière organique sous forme détritique sont à l’origine de réseaux trophiques complexes où les voies d’utilisation des différentes sources par les consommateurs sont difficiles à établir.
La mise en évidence de la complexité des écosystèmes rocheux a vite montré les limites des méthodes traditionnelles de l’étude des relations trophiques. L’observation directe in situ est particulièrement difficile à mettre en œuvre, notamment pour la compréhension d’un réseau entier. Les études de choix alimentaires renseignent sur de nombreux aspects des préférences nutritionnelles des espèces considérées (ex. Watson & Norton 1985, Pavia et al. 1999), mais ne permettent pas d’apprécier d’éventuelles variations saisonnières du régime alimentaire et peuvent présenter des résultats contradictoires lors de différentes conditions d’expérimentation (ex. Barker & Chapman 1990, Goecker & Kall 2003). L’étude des contenus stomacaux apporte des informations sur l’ingestion récente des consommateurs (Valiela 1995). En revanche, cette méthode a tendance à donner trop d’importance aux sources qui sont peu ou pas digérées et ne permet pas de mettre en évidence une assimilation partielle du contenu stomacal. Cette méthode ne peut pas non plus être utilisée pour les très petits organismes, ceux ingérant des proies déjà partiellement mâchées et/ou digérées ou dont l’aspect est fortement modifié par l’ingestion (ex. Agnew & Moore 1986). Enfin, les bilans nutritionnels (étude de la filtration, l’ingestion, l’absorption, l’assimilation) s’appuient sur des approches d’écophysiologie (croissance, paramètres métaboliques) (Migné & Davoult 2002) ou l’utilisation de différents marqueurs (ex. Marples 1966, Jeffries 1972) qui impliquent un cadre très expérimental et souvent différent de la réalité. Toutes ces méthodes ont permis d’obtenir des informations significatives sur les relations trophiques de nombreux organismes des milieux rocheux (ex. Arrontes 1990, Kruger & Griffiths 1998). Cependant, elles ne permettent pas de conclure quant à l’architecture d’un réseau trophique dans son ensemble comprenant une multiplicité de producteurs primaires et de nombreux consommateurs appartenant aux différents groupes trophiques ni d’intégrer les variations temporelles ou spatiales qui peuvent caractériser un même habitat.
Depuis une trentaine d’année, l’utilisation des isotopes stables a permis de combler, en grande partie, de nombreuses lacunes liées à ces différentes méthodes. En effet, l’étude des abondances naturelles des isotopes stables du carbone et de l’azote permet d’identifier les sources nutritives d’une communauté (De Niro & Epstein 1978) et de caractériser les transferts de matière entre les différents niveaux trophiques (Fry & Sherr 1984, Peterson & Fry 1987). Cette méthode permet en particulier de résoudre les variations temporelles (Riera & Richard 1997) ou spatiales (Riera & Richard 1996) du régime alimentaire d’une même espèce en milieu naturel. Elle permet également d’évaluer le rôle d’un producteur primaire donné comme source de matière organique à la base d’un réseau trophique (ex. Bode et al. 2006, Page et al. 2008). Pourtant, l’utilisation des isotopes stables comme outil d’étude des réseaux trophiques des milieux rocheux, et particulièrement de la zone intertidale, reste encore peu répandue (Jennings et al. 1997, Dauby et al. 1998, Laurand & Riera 2006), par comparaison à d’autres types de milieu comme en vasières intertidales ou les marais maritimes à Spartines (eg. Riera 1998, Riera et al. 1999, Riera et al. 2000a, Riera et al. 2000b, Riera & Hubas 2003).
Ascophyllum nodosum
Description de l’espèce
Ascophyllum nodosum est une macroalgue de l’Ordre des Fucales (Phaeophyceae) caractéristique de la zone médiolittorale moyenne des estrans rocheux abrités des côtes de l’océan Atlantique Nord. De part et d’autre de l’Atlantique, cette espèce s’étend du nord du cercle polaire arctique (Ile Baffin, sud du Groenland, Norvège et Mer Blanche) jusqu’au 40ème parallèle Nord (ville de New York et côtes du Portugal) (Sharp 1987) (Fig. 1). Si les facteurs qui contrôlent et affectent cette distribution à l’échelle globale ne sont pas clairement identifiés, il semblerait que la température estivale de l’eau soit le facteur régulant la limite sud de distribution de l’espèce puisque celle-ci semble suivre l’isotherme d’été de 20°C (Dring 1982).
Figure 1 : Distribution d’Ascophyllum nodosum à l’échelle globale (d’après Sharp 1987), délimitée au nord par le cercle polaire arctique et au sud par le 40ème parallèle nord.
Cette espèce partage avec les autres espèces de la famille des Fucaceae (1) sa croissance apicale, (2) des thalles composés de tissus parenchymateux très différenciés (South & Whittick 1987), c’est-à-dire une cuticule mucilagineuse recouvrant la couche de cellule épidermale qui recouvre elle-même le cortex et la médulle en son centre (Lee 1989), et la présence de réceptacles contenant des conceptacles d’où les gamètes sont libérés directement dans l’eau (Graham & Wilcox 2000). Elle se distingue des espèces du genre Fucus par l’absence de nervure médiane et par des réceptacles pédonculés le long des thalles (Coppejans & Kling 1995). A. nodosum est fixée sur le substrat par un crampon en forme de disque bien développé d’où partent des thalles principaux ramifiés en thalles secondaires, le tout formant la fronde (Fig. 2).
Figure 2 : Photo de frondes d’Ascophyllum nodosum formant une canopée à l’émersion et dessin légendé d’une fronde en période de reproduction (réceptacles présents) et portant l’algue épiphyte obligatoire Polysiphonia lanosa (D’après M C Noailles). Noter que la distance du crampon au premier flotteur est plus généralement entre 10 et 20 cm (Baardseth 1955; observation personnelle).
Excepté les premières années, des flotteurs se forment chaque année à l’apex des tissus végétatifs et les thalles secondaires apparaissent alors entre deux flotteurs (Cousens 1985). Enfin, les pédoncules portant les réceptacles se forment chaque année aussi bien sur les thalles principaux que secondaires. La période de libération des gamètes, étalée sur environ un mois et suivie de la perte des réceptacles ainsi que des pédoncules qui les portent, varie de février à juin le long du gradient latitudinal de température (Bacon & Vadas 1991) de chaque côté de l’océan Atlantique : elle a été observée en février sur les côtes d’Espagne (Niell 1979), en mars/avril sur les côtes du Maine (États-Unis) et de la Nouvelle Écosse (Canada) (Mathieson et al. 1976, Cousens 1985), en avril/mai sur les côtes du nord de l’Angleterre (Terry & Moss 1980) et en juin sur les côtes de Suède (Aberg 1996). Sur les côtes de Bretagne, la libération des gamètes au mois de mars (observation personnelle) est en accord avec ce gradient latitudinal.
Comme de nombreuses autres macroalgues présentes sur les côtes bretonnes, l’activité biologique et les propriétés physico-chimiques et structurales de nombreuses molécules présentes chez A. nodosum possèdent des applications intéressantes pour l’activité humaine. Dans cette région, cette algue est récoltée depuis le XVIe siècle pour l’épandage et la fabrication du verre autrefois, comme farine pour animaux, fertilisant et pour l’utilisation des alginates (Lazo & Chapman 1996, Arzel & Véron 2005). Cette algue est également récoltée pour les mêmes utilisations en Irlande (Boaden & Dring 1980), en Norvège (Sharp 1987), en Islande (Munda 1987) et jusqu’à récemment au Canada (Ugarte & Sharp 2001) et aux États-Unis (Keser 1978).
Fonctionnement de la zone à Ascophyllum nodosum
Tout au long de sa distribution, A. nodosum forme une ceinture dense délimitant la zone médiolittorale moyenne le long du gradient vertical. La canopée ainsi formée modifie de façon significative l’environnement benthique par l’atténuation de la lumière, la diminution du stress thermique et de la dessiccation (Bertness et al. 1999), la réduction des mouvements d’eau et l’abrasion physique causée par le mouvement des frondes (Jenkins et al. 1999a, Jenkins et al. 2004). Elle procure également un substrat supplémentaire et une protection contre la prédation, elle favorise l’installation de nombreuses espèces de la macrofaune (Bertness et al. 1999), contrôle la composition de l’assemblage de l’épifaune (Johnson & Scheibling 1987) et constitue une zone de nurserie pour de nombreux organismes (ex. Rangeley & Kramer 1995). Ce rôle d’espèce fondatrice (« foundation species », sensu Bruno & Bertness 2001) et les nombreuses interactions entre cette espèce et d’autres algues (ex. Jenkins et al. 1999b, Cervin et al. 2004) ou divers brouteurs (ex. Cervin & Aberg 1997, Davies et al. 2008) ont surtout été mis en évidence ces quinze dernières années.
Si l’écologie des communautés s’est intéressée à de nombreux aspects du rôle d’A. nodosum, l’étude des flux et des transferts de matière a moins été abordée au sein de cette zone. Les difficultés de l’étude du métabolisme et du réseau trophique des milieux rocheux s’appliquent en effet à la zone à A. nodosum. Les estimations de biomasse des stocks sont loin de couvrir l’étendue de la distribution de l’espèce (Mann 2000) et les paramètres photosynthétiques, la production et la respiration de cette espèce ont surtout été abordés en laboratoire (Kanwisher 1966, Stengel & Dring 1998) et non dans le contexte du rôle quantitatif de cette espèce dans les flux de l’écosystème (mais voir Vadas et al. 2004). L’importance économique de cette espèce a également suscité de nombreuses études de l’impact de la récolte (coupe laissant 15 à 35 cm de thalles selon la réglementation des différents pays) ou du retrait total de la canopée sur (1) la restauration de cette espèce à différentes échelles temporelles (Ingólfsson & Hawkins 2008, et références incluses), (2) la biologie de l’espèce (ex. Ang et al. 1996) ou (3) la composition spécifique de la communauté associée (Boaden & Dring 1980), mais pas sur la diversité fonctionnelle et le métabolisme de la zone. Enfin, de nombreuses relations trophiques (ou du moins des préférences alimentaires) ont pu être mises en évidence chez divers consommateurs caractéristiques de la zone (Barker & Chapman 1990, Goecker & Kall 2003, Davies et al. 2007). Cependant, ces études sont souvent dissociées des contraintes environnementales et abordent rarement plus d’un niveau trophique à la fois (mais voir Trussell et al. 2003). De plus, le rôle qualitatif et quantitatif d’A. nodosum comme source de matière organique du réseau trophique est encore mal compris et n’a été abordé directement qu’une seule fois à ce jour (Sarà et al. 2007).
Questions abordées pendant la thèse
L’objectif de ce travail est d’approfondir les connaissances relatives au fonctionnement de la zone à Ascophyllum nodosum. Dans le contexte de l’étude des relations entre fonctionnement et biodiversité, l’étude du fonctionnement de cette zone est abordée à l’échelle de la communauté. Il s’agit d’une part d’étudier in situ le métabolisme, en termes de flux de carbone issus de la communauté globale et dus à la canopée d’A. nodosum, et l’architecture du réseau trophique de cette zone. Il s’agit d’autre part, en conséquence de l’importance économique que représente la récolte d’A. nodosum en Bretagne, d’établir l’état des stocks disponibles à la récolte dans cette région et de comparer l’effet de la récolte totale ou partielle sur la restauration de la canopée, la diversité spécifique et fonctionnelle associée et le métabolisme de la zone.
Le chapitre I présente les sites d’études, le principe d’utilisation des différents outils utilisés et les différents protocoles mis au point au cours de cette thèse.
Le chapitre II décrit les biomasses et la structure de populations d’A. nodosum présentes le long des côtes de Bretagne et les communautés algales et animales associées.
Le chapitre III établit le bilan annuel des flux de carbone de la zone, et la part de la canopée, en étudiant le métabolisme de la communauté à différentes échelles temporelles et en tenant compte autant que possible des variables environnementales qui contrôlent les flux de carbone de cette zone.
Afin d’approfondir le rôle de la canopée dans le fonctionnement de la zone du médiolittorale moyen abrité, le chapitre IV examine l’effet du retrait partiel ou total de la canopée d’A. nodosum sur le fonctionnement et la diversité de la zone et compare le rôle de la canopée d’A. nodosum dans le métabolisme de la zone par rapport à d’autres zones de milieu rocheux (Fucus serratus et F. vesiculosus).
Le chapitre V concerne l’étude de l’architecture trophique de la zone dans le but d’établir notamment si la canopée d’A. nodosum est à la base du réseau trophique associé en tenant compte des variations temporelles et spatiales des sources de matière organique disponibles sur la zone et des régimes alimentaires des consommateurs les plus représentatifs.
Table des matières
Introduction
1 Fonctionnement et biodiversité des écosystèmes côtiers
1.1. Etude du fonctionnement des écosystèmes
1.2. Diversité spécifique et fonctionnelle : relation avec le fonctionnement des écosystèmes
2 Le milieu rocheux intertidal
2.1. Etude du métabolisme
2.2. Etude des réseaux trophiques
3 Ascophyllum nodosum
3.1. Description de l’espèce
3.2. Fonctionnement de la zone à Ascophyllum nodosum
4 Questions abordées pendant la thèse
Chapitre I : Matériel et Méthodes
I.1. Sites d’étude
I.1.1. Description des sites de Roscoff
I.1.2. Description des sites supplémentaires le long des côtes bretonnes
I.2. Estimations du recouvrement, des densités, des longueurs et des biomasses d’A. nodosum et de F. serratus
I.2.1. Mesures des recouvrements, densités, longueurs et circonférences et structure de population d’A. nodosum
I.2.2. Échantillonnage et mesure directe et indirecte de la biomasse d’A. nodosum
I.2.3. Mesures du recouvrement, des densités et des biomasses de Fucus serratus
I.3. Echantillonnage de la communauté algale et animale
I.3.1. Diversité et biomasse algales
I.3.2. Diversité et biomasse animales
I.4. Utilisation des signatures isotopiques pour l’étude du réseau trophique
I.4.1. Principe de la méthode
I.4.2. Prélèvements et préparation des échantillons
I.5. Métabolisme benthique
I.5.1. Principes de la mesure in situ des flux de CO2
I.5.2. Calcul de la production primaire et de la respiration de la communauté
I.5.3. Mesure des flux de CO2 à l’interface air-substrat
I.5.4. Mesures de la production primaire en fonction de l’irradiance
I.5.5. Effet de la dessiccation sur le métabolisme de la zone à A. nodosum
I.5.6. Production secondaire et calcification des balanes
I.6. Paramètres physiques de la zone à A. nodosum de l’Ile Verte
I.7. Etats des stocks d’A. nodosum en Bretagne et relation avec la diversité
I.8. Bilan annuel de la zone à A. nodosum
I.9. Études expérimentales
I.9.1. Effet de la récolte totale ou partielle d’A. nodosum sur la diversité et le fonctionnement
I.9.2. Effet du retrait de la canopée de Fucus serratus sur le fonctionnement
I.10. Analyses statistiques
I.10.1. Régressions linéaires
I.10.2. Régressions non linéaires
I.10.3. Analyses multivariées
I.10.4. Tests statistiques
Chapitre II: Description de la zone à Ascophyllum nodosum en Bretagne
II.1. Introduction
II.2. Description des stocks et des communautés associées
II.2.1. Stocks et structures de population d’A. nodosum
II.2.2. Communautés algales associées à A. nodosum
II.2.3. Communautés animales associées à A. nodosum
II.3. Discussion
II.3.1. Etat des stocks en lien avec la récolte d’A. nodosum
II.3.2. Relation entre les communautés algales et animales et l’état des stocks d’A. nodosum
II.4. Synthèse
Chapitre III: Bilan annuel des flux de carbone de la zone à Ascophyllum nodosum
III.1. Introduction
III.2. Construction du bilan annuel
III.2.1. Flux horaires et productivités
III.2.2. Paramètres photosynthétiques
III.2.3. Effet de la durée de l’émersion sur les flux globaux
III.2.4. Longueurs et biomasses moyennes d’A. nodosum sur l’Ile Verte
III.2.5. Construction du bilan annuel
III.3. Bilan annuel global et part de la canopée d’A. nodosum
III.4. Discussion
III.4.1. Variations des flux de carbone de la zone à A. nodosum à l’échelle annuelle et à l’échelle du cycle tidal
III.4.2. Bilan annuel des flux de carbone de la zone à A. nodosum
III.5. Synthèse
Chapitre IV : Rôle de la canopée dans le fonctionnement de l’étage médiolittoral moyen abrité
IV.1. Introduction
IV.2. Effet du retrait partiel ou total de la canopée d’A. nodosum sur le fonctionnement et la diversité de la zone
IV.2.1. Effet de la coupe sur la structure de la canopée
IV.2.2. Effet de la coupe sur le métabolisme
IV.2.3. Effet de la coupe sur la diversité algale et animale
IV.3. Comparaison des flux de la zone à A. nodosum à ceux d’autres milieux
IV.3.1. Etage médiolittoral moyen abrité (zone à Ascophyllum nodosum et Fucus vesiculosus)
IV.3.2. Etage médiolittoral inférieur abrité (zone à Fucus serratus)
IV.3.3. Etage médiolittoral moyen exposé (zone à balanes)
IV.4. Discussion
IV.4.1. Effet du retrait de la canopée sur le fonctionnement et la diversité de la zone
IV.4.2. Flux de carbone dans l’étage médiolittoral des estrans rocheux
IV.5. Synthèse
Chapitre V : Architecture trophique de la zone à Ascophyllum nodosum
V.1. Introduction
V.2. Compositions isotopiques des sources et des consommateurs
V.2.1. Les sources
V.2.2. Les consommateurs
V.3. Discussion
V.3.1. Sources disponibles sur la zone à A. nodosum
V.3.2. Analyse des groupes trophiques de la zone à A. nodosum
V.3.3. Complexité trophique de l’habitat d’A. nodosum
V.4. Synthèse
Chapitre VI : Synthèse générale et perspectives
VI.1. Métabolisme des zones à A. nodosum des côtes de Bretagne
VI.2. Rôle de la canopée dans le fonctionnement de la zone à A. nodosum
VI.3. Fonctionnement des milieux rocheux intertidaux
Bibliographie
