Aspects physiologiques de la germination

La germination

Définition
La germination est définie comme la somme des événements qui conduisent la graine sèche à germer; elle commence par la prise d’eau et se termine par l’allongement de l’axe embryonnaire (HOPKINS, 2003). La germination est le passage de la vie latente de la graine à la vie active, sous l’effet de facteurs favorables. Selon MAZLIAK (1982), c’est un processus physiologique dont les limites sont le début de l’hydratation de la semence et le tout début de la croissance de la radicule. Une semence a germé, lorsque la radicule a percé les enveloppes ou elle est visiblement allongée (BEWLEY, 1997).

Types de germination
On distingue deux types de germination :
La germination épigée, caractérisée par un soulèvement des cotylédons hors du sol car il y a un accroissement rapide de la tigelle. Le premier entre-noeud donne l’épicotyle, et les premières feuilles, au dessus des cotylédons sont les feuilles primordiales. Tandis que chez les plantes à germination hypogée, les cotylédons reste dans le sol (AMMARI, 2011).

Conditions de la germination
➤ Conditions externes de la germination
La graine exige la réunion de conditions extérieures favorables à savoir l’eau, l’oxygène, la température et la lumière (SOLTNER, 2007).
• L’eau
Selon CHAUSSAT et LEDEUNFF (1975), la germination exige obligatoirement de l’eau, celle-ci doit être apportée à l’état liquide. Elle pénètre par capillarité dans les enveloppes. Elle est remise en solution dans les réserves de la graine, pour être utilisée par l’embryon, et provoque le gonflement de leurs cellules, donc leur division.
• L’oxygène
La germination exige obligatoirement de l’oxygène (SOLTNER, 2007). Selon MAZLIAK (1982), une faible quantité d’oxygène peut être suffisante pour permettre la germination. D’après MEYER et al. (2004), l’oxygène est contrôlé par les enveloppes qui constituent une barrière, mais en même temps une réserve.
• La température
La température a deux actions :
Soit directe par l’augmentation de la vitesse des réactions biochimiques, c’est la raison pour la quelle il suffit d’élever la température de quelques degrés pour stimuler la germination (MAZLIAK, 1982), soit indirecte par l’effet sur la solubilité de l’oxygène dans l’embryon (CHAUSSAT et al., 1975).
• La lumière
La lumière agit de manière différente sur les espèces. Elle inhibe la germination des graines à photosensibilité négative et stimule celles à photosensibilité positive (ANZALA, 2006). Les espèces indifférentes à la photosensibilité sont rares (HELLER et al., 1990).
➤ Conditions internes de la germination
Lorsque des graines arrivées à maturité sont placées dans des conditions optimales de température, d’humidité et d’oxygénation pour leur croissance et qu’elles ne germent pas, plusieurs causes sont à envisager : la dormance de l’embryon ou les inhibitions de germination. Les conditions internes de la germination concernent la graine elle-même; elle doit être vivante, mûre, apte à germer (non dormante) et saine (JEAM et al., 1998).

Les phases de la germination
➤ La première phase ou phase d’imbibition est un phénomène d’entrée
rapide et passive d’eau. Elle se déroule même si la graine n’est pas viable. Cette entrée d’eau est accompagnée d’une augmentation de la consommation d’oxygène attribuée à l’activation des enzymes mitochondriales.
➤ La deuxième phase est la phase de germination au sens strict. Elle est
caractérisée par une diminution de l’entrée d’eau ; l’hydratation des tissus et des enzymes est totale. La consommation en oxygène est stable. De plus, les synthèses protéiques sont facilitées car la graine renferme toute la machinerie nécessaire, en particulier des ARNm y sont accumulés (RAJJOU et al., 2004). Durant cette phase, il  y a reprise de la respiration et des activités métaboliques. La présence d’eau et d’oxygène permet l’activation des processus respiratoires et mitotiques. L’eau rend mobiles et actives les phytohormones hydrosolubles en stock dans la graine. C’est le cas des gibbérellines qui sont véhiculées vers la couche à aleurones où elles vont activer la synthèse d’hydrolases (telles que les aamylases, les nucléases ou les protéinases) nécessaires à la dégradation des réserves, à la division et l’élongation cellulaire. Les a-amylases hydrolysent l’amidon stocké dans l’albumen et libèrent des molécules de glucose, substrat du métabolisme respiratoire. La phase de germination au sens strict se termine avec la percée du tégument par la radicule, rendue possible grâce à l’allongement des cellules (HELLER et al., 2004).
➤ La troisième phase ou phase de croissance post-germinative est
caractérisée à nouveau par une entrée d’eau et une augmentation importante de la respiration. La consommation de l’oxygène serait due aux enzymes néosynthétisées. D’après GRAPPIN et ses collaborateurs (2000), l’ABA maintiendrait la dormance au cours de l’imbibition et serait ainsi le facteur qui régulerait l’entrée en phase III. En effet, ces auteurs ont démontré la présence d’une néosynthèse d’ABA dans les premières heures de l’imbibition chez N. plumbaginifolia, qui empêcherait l’accomplissement de la germination.

La dormance des graines 

Chez de nombreuses plantes, la germination des graines n’est pas immédiate, et nécessite le passage par une période de repos pendant laquelle la germination est inhibée par divers mécanismes. La dormance est un stade important dans le cycle de vie des plantes. C’est un état provisoire dans lequel des graines viables ne peuvent pas germer même dans des conditions favorables; cet état se caractérise par une absence virtuelle d’activité métabolique et/ou par un manque virtuel de développement et de croissance (HILHORST et KOORNNEEF, 2007). La dormance peut être liée à la présence d’inhibiteurs, la présence de protéines photosensibles ou chromoprotéines, l’imperméabilité des enveloppes à l’eau ou à l’oxygène, et/ou à la résistance mécanique des enveloppes. C’est une propriété innée qui est définie par des facteurs génétiques et environnementaux pendant le développement de la graine. La dormance correspond à une inaptitude pour la graine de germer même dans des conditions favorables (BEWLEY, 1997). La dormance est acquise en fin de maturation de la graine.

Types de dormance
Il existe deux types de dormance :
La dormance primaire ; elle s’installe pendant la formation des semences, et est présente à la récolte. C’est un état de repos profond qui se produit sous l’influence des facteurs internes de nature tégumentaire ou embryonnaire. L’installation de la dormance primaire est montrée comme étant dépendante de l’ABA. En effet, la surexpression des enzymes de la voie de biosynthèse de l’ABA favorise la dormance, tandis que des graines déficientes en ABA ne présentent pas de dormance (NAMBARA et MARION-POLL, 2005; FINCHTEL-SAVAGE et LEUBNER-METZGER, 2006).

♦ La dormance tégumentaire
Les téguments assurent normalement la protection des graines mais dans de nombreux cas ils peuvent empêcher la germination en jouant un rôle de :
• barrière physique : résistance mécanique, imperméabilité à l’eau.
• barrière chimique : piégeage de l’oxygène par des composés phénoliques, présence d’inhibiteurs de germination dans les téguments.

♦ La dormance morphologique (embryonnaire)
La dormance « morphologique » est due à la présence d’un embryon « sous développé» au moment de la dissémination des graines (BASKIN et BASKIN, 1998). La germination ne peut avoir lieu tant que l’embryon n’est pas arrivé au terme de sa croissance. D’autre part, la dormance de l’embryon, impliquerait selon d’autres auteurs essentiellement d’autres facteurs: les cotylédons, ainsi que les inhibiteurs de germination, dont surtout l’acide abscissique (ABA) (BEWLEY et BLACK, 1994). Parmi les dormances embryonnaires on peut distinguer :

Les dormances photolabiles; les dormances scotolabiles; les dormances xérolabiles; les dormances psychrolabiles (HELLER et al., 1990).

♦ La dormance secondaire (ou dormance induite), elle apparaît après la récolte pendant le stockage sous l’action de divers facteurs externes (température, oxygène, lumière) défavorables à la conservation. Elle commence automatiquement après la levée de la dormance primaire si les conditions ne sont pas favorables à la germination et à l’inhibition de la dormance (FINCH-SAVAGE et LEUBNER METZGER, 2006) La mise en place de la dormance secondaire semble également dépendante des teneurs en ABA. Par exemple, l’induction de la dormance secondaire chez Brassica napus est associée à une augmentation de la concentration en ABA au sein de la graine (WENTAO et al., 2009). La dormance est régulée de façon complexe par des signaux endogènes à la graine mais également par des facteurs environnementaux. Au sein de la graine, la balance hormonale Acide Abscissique (ABA)/ Acide Gibbérellique (GA) va être un régulateur majeur de la dormance, l’ABA favorisant la dormance, le GA l’inhibant (MATILLA et MATILLA-VAZQUEZ, 2008).