CYCLE DE DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES DIFFÉRENTS STADES

BIO-ÉCOLOGIE

Les moustiques adultes se nourrissent de sucs sucrés d’origine végétale. Cependant les femelles, de la plupart des espèces de culicidés, sont hématophages. Le régime hématophage entraîne, pour les femelles, la nécessité de rechercher un hôte convenable, ce qui favorise leur dispersion à partir du gîte d’origine. Les hôtes des moustiques peuvent être des mammifères, des oiseaux, des reptiles ou des batraciens. Les préférences trophiques sont extrêmement variables d’une espèce culicidienne à une autre. Certains moustiques apparaissent très stricts à cet égard et ne se gorgent que sur un petit nombre d’espèces de vertébrés proches les unes des autres. D’autres, au contraire s’attaquent à un éventail très large d’hôtes potentiels parfois très éloignés les uns des autres. On peut alors distinguer des espèces anthropophiles, simiophiles, ornithophiles etc. L’importance épidémiologique de ces préférences trophiques plus ou moins larges et les échanges d’agents pathogènes qu’elles permettent sont évidents. Suivant que la rencontre de l’hôte est facile ou difficile, la dispersion active des femelles est plus ou moins large. Ainsi, un moustique comme Aedes aegypti, s’il est anthropophile et urbain, ne parcourt guère plus de 300 ou 400m dans sa vie alors que d’autres espèces (Anopheles funestus), peuvent être amenées à franchir plusieurs dizaines de kilomètres.
L’ensemble des processus qui débutent par la recherche d’un hôte, se poursuivant par la prise du repas sanguin, puis par la digestion concomitante au développement des ovocytes et se termine par la ponte, est connu sous le nom de cycle trophogonique. Après la ponte, la femelle se met en quête d’un nouvel hôte et le cycle recommence. La durée du cycle trophogonique pour la plupart des espèces de moustiques est généralement de trois à cinq jours chez les femelles nullipares et deux à trois jours chez les femelles pares (Rodhain et al., 1985).

Les Aèdes

Les Aèdes, sont pour la plupart des espèces sténotopes, c’est-à-dire les larves se déplacent habituellement dans des gîtes naturels de petite taille : creux d’arbres (Aedes africanus), tiges de bambous, aisselles des feuilles engainantes (Aedes simpsoni). Les larves sont aussi adaptées dans des gîtes artificiels : récipients de stockage d’eau, vieux pneus etc. La bio-écologie des imagos est également variée. Aedes aegypti, très domestique et anthropophile abonde dans les villages et les villes.
La présence des gîtes larvaires est fonction de la disponibilité en eau. Suivant les situations, par rapport aux habitations, on peut les classer en gîtes para domestiques et en gîtes sauvages.

Les Anophèles

Chez les Anophèles, les gîtes larvaires sont presque toujours des collections d’eau calme (les larves sans siphon se noient facilement dans les eaux agitées). Ces gîtes larvaires sont peu profonds et ensoleillés : mares permanentes ou temporaires, anses calmes des rivières, bords des lacs, empreintes de pas. Les larves d’Anopheles gambiae et d’Anopheles arabiensis peuvent se rencontrer aussi dans d’autres gîtes, mais de façon inhabituelle. Elles ne se rencontrent pas en principe dans les eaux fortement ombragées, à courant rapides, alcalines ou polluées. Certaines espèces se développent préférentiellement dans les eaux salées ou saumâtres (Anopheles melas), alors que d’autres se montrent au contraire très sensibles aux sels (Anopheles funestus). Les larves se nourrissent de micro-organismes de surface.
L’agressivité des femelles est presque toujours nocturne, et les hôtes sont toujours des vertébrés homéothermes. Beaucoup d’espèces vectrices de paludisme sont en outre, endophiles.

Les Culex

Les Culex ont des gîtes larvaires, surtout constitués par des mares permanentes ou temporaires, des terrains inondés ou les cultures irriguées, les bords des rivières. Certains Culex abondent dans des gîtes domestiques (récipients de stockage d’eau, pneus) ou même en milieu urbain, dans les eaux très polluées.
La même variété s’observe au niveau des préférences trophiques des nombreuses espèces de ce genre : beaucoup piquent les oiseaux ou les mammifères ; d’autres sont anthropophiles, certains, très domestiques, ayant un comportement très endophile (Culex pipiens fatigans). Ce genre comporte de nombreux vecteurs de filarioses lymphatiques, ainsi que d’arboviroses (Rodhain et al., 1985).

CYCLE DE DÉVELOPPEMENT ET BIOLOGIE DES DIFFÉRENTS STADES

Les œufs

Les diptères culicidae sont des insectes ovipares. Les œufs sont toujours pondus sur surface humide ou sur eau. Après la ponte, ces œufs peuvent rester isolés (Aedes, Anopheles), regroupés en amas qui peut être flottant en forme de petit radeau ou barquette (Culex), ou fixés sur un support (Mansonia). D’après Rodhain et al., 1985, le nombre d’œufs composant une ponte est de l’ordre de 100 à 400 œufs et la durée des stades ovulaires est de 2 à 3 jours lorsque les conditions sont favorables à l’éclosion. La fécondité totale d’une femelle varie entre 800 et 2500 œufs. Selon l’espèce et la période de l’année, l’éclosion se produit après quelques heures ou est plus ou moins retardée, parfois de plusieurs mois (Rodhain et al., 1985).
Les œufs des Aèdes disposent d’une grande faculté de résistance au dessèchement. Selon Geiry et al., 1949, si normalement dans la nature ou dans les conditions expérimentales, le milieu humide, sur lequel l’œuf est déposé, dessèche, le développement embryonnaire continue sous l’enveloppe de l’œuf sans interruption. La jeune larve est alors formée au bout de 72 heures. A condition que le degré d’humidité de l’atmosphère ne descende pas au dessous de 70 %, l’organisme larvaire peut résister au dessèchement pendant plusieurs mois.
Les œufs des Anophèles sont pondus un à un et flottent à la surface de l’eau. Ils sont peu résistants à la dessiccation, à la chaleur ou au froid (Rodhain et al., 1985). D’après Beier et al., 1990, les œufs des anophèles peuvent survivre pendant 12 à 16 jours dans des conditions de sécheresse.
Les œufs des Culex sont organisés en radeau (barquette) et ont une coloration sombre. Cette coloration est acquise peu de temps après la ponte. La formation de barquette est due aux propriétés de chimiotactisme des œufs. Lorsque les conditions sont favorables, l’éclosion a lieu au bout de quelques heures seulement (NDiaye, 1996).

Les larves et les nymphes

On distingue généralement quatre stades larvaires de morphologie semblable, hormis la taille. Ces différents stades larvaires sont successifs et séparés par des mues. Les larves et les nymphes sont aquatiques.
La durée d’évolution des stades aquatiques des culicidés est étroitement liée à l’action de multiples facteurs entre autre la température, la nourriture, la surpopulation, le pH de l’eau. La durée des quatre stades larvaires est habituellement de 8 à 12 jours lorsque les conditions de température sont favorables (20 à 30°C). C’est au début du quatrième stade que les exigences en nourriture des larves sont plus grandes. La dernière mue transforme la larve de quatrième stade en nymphe.
Cette nymphe, également aquatique, est mobile et ne se nourrit pas durant toute la durée de ce stade : généralement un à trois jours. Le stade nymphal est un stade de transition ou le métabolisme du moustique est plus actif. Durant ce stade, l’insecte subit de profondes transformations morphologiques et physiologiques qui l’amènent du stade larvaire, aquatique et microphage, à la forme adulte aérienne et habituellement hématophage chez les femelles. Ce phénomène appelé émergence dure environ quinze minutes durant lesquelles l’insecte se trouve exposé et sans défense (Rodhain et al., 1985).

Les adultes

On peut distinguer le cas des mâles de celui des femelles :
– Mâles : leur longévité est relativement faible. Sur le plan épidémiologique, leur seule importance est de participer à la reproduction en fécondant les femelles.
– Femelles : leur longévité dans la nature est difficile à apprécier. En raison de leur rôle médical, les moustiques femelles ont fait l’objet de plusieurs recherches éco physiologiques. Les femelles de la plupart des espèces ont un régime surtout hématophage. Les substances résultant de la digestion du sang absorbé sont utilisées en partie pour la nutrition, mais surtout pour assurer la maturation des œufs. Le repas sanguin conditionne donc la ponte.
Dans la plupart des cas, les femelles à l’état libre ne s’accouplent qu’une seule fois et conservent les spermatozoïdes dans les spermathèques.
Par la suite, l’alternance des repas de sang et de ponte se poursuivra jusqu’à la mort de l’insecte.
Plus complexe est l’approche de l’activité nycthémérale, appréciée généralement par le rythme d’agressivité dans les vingt quatre heures. La plupart des espèces accusent un ou plusieurs pics d’agressivité bien précis, généralement crépusculaire ou nocturne.

SYSTÈME REPRODUCTEUR DES MOUSTIQUES

APPAREIL GÉNITAL MÂLE

L’appareil génital mâle des moustiques comporte deux parties : une partie interne et une partie externe.

L’appareil génital mâle externe :

Il est constitué par les pièces copulatrices ou genitalia. Il est constitué d’une paire de coxites entourant le pénis. Chaque coxite est formé d’une pièce basale ou gonocoxite surmontée du style qui porte une épine terminale.

L’appareil génital mâle interne :

Il est constitué de deux testicules qui aboutissent à deux vésicules séminales par deux longs spermiductes. Deux glandes annexes très volumineuses s’associent aux vésicules séminales au niveau où elles confluent avec le canal éjaculateur.

Les testicules :

Les testicules sont de taille variable. Les plus petits sont généralement rencontrés chez les moustiques de genres Culex, Anopheles et Aedes, à l’exception de Aedes mariae (1200μm), Culex tigripes (500-600μm) et Toxorhynchites brevipalpis (600-700μm). Les testicules passent successivement par une phase d’immaturité, de maturité et de sénescence sexuelle. Les cystes sont organisés perpendiculairement au grand axe du testicule (NDiaye, 1996).

Les vésicules séminales :

Chaque vésicule séminale mesure entre 300 et 400μm avec un diamètre d’environ 50 et 100μm. La paroi des vésicules séminales a la même structure que celle des testicules. Chez les moustiques mâles fonctionnels, les vésicules séminales sont remplies de spermatozoïdes (NDiaye, 1996).

Les glandes annexes :

Elles ont chacune une longueur qui varie entre 600 et 800μm pour un diamètre entre 300 et 400μm. Les cellules qui reposent sur une lame basale contiennent de nombreux granules de sécrétion et un noyau situé à la base. Au niveau de la région postérieure de la glande, des spermatozoïdes sont présents parmi les granules de sécrétions (NDiaye, 1996).

APPAREIL GÉNITAL FEMELLE

L’appareil génital femelle des moustiques est composé de deux ovaires, d’une ou trois spermathèques, d’une glande spermathècale et d’une bourse copulatrice qui s’ouvre au niveau du cloaque.

Les ovaires :

Chaque ovaire renferme des ovarioles au sein desquels se développent des cellules germinales. Les canaux des ovarioles débouchent dans un oviducte latéral. Les oviductes latéraux confluent en un oviducte impair qui aboutit au cloaque. Chaque ovariole contient à son apex un germarium suivi d’un prévitellarium et d’un vitellarium.

Les spermathèques :

Les spermathèques sont de petites sphères d’aspect sombre, localisées dans le dernier segment et au dessus de l’oviducte commun. Dans la plupart des cas, le nombre de spermathèques est de trois à l’exception du genre Anopheles où il n’en existe qu’une (NDiaye, 1996).

La glande spermathècale :

La glande spermathècale se situe postérieurement par rapport aux spermathèques. Cette glande est d’un aspect claire et ses dimensions varient en fonction de l’activité physiologique de l’insecte. Ainsi, pendant la période d’activité reproductive, la taille augmente (NDiaye, 1996).