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Le phytoplancton
Pour le phytoplancton le modèle est fondé sur la version développée par Baklouti et al. [2006]. Les processus qui régissent la dynamique d’évolution des trois groupes phytoplanctoniques sont la production primaire brute (ppb), la respirationautotrophe (respphyC), la synthèse de la chlorophylle (synthchl), l’exsudation de carbone organique dissous (exuC), l’absorption de nutriments (absphyX), l’exsudation de matière organique dissoute liée à l’absorption de sels nutritifs (exuX), la respiration liée à l’absorption des sels nutritifs (respphySN) et la mortalité naturelle (mortphy).
La fixation du carbone inorganique dissous (CO2), liée à la photosynthèse, dépend de la lumière et de la température. Cette fixation, contrôlée par la disponibilité en sels nutritifs dans le cas où les conditions trophiques ne sont pas optimales, détermine la croissance du phytoplancton (growth multi-nutrient limitation). Un déficit en sels nutritifs entraine l’exsudation de carbone sous forme organique dissoute. Une autre partie du carbone fixé est rejetée sous forme inorganique dissoute lors de la respiration.
Les autres éléments constituants du phytoplancton (N, P et Si) sont obtenus à partir de l’absorption des sels nutritifs (ν) disponibles dans le milieu. L’absorption des différents nutriments est contrôlée par leur disponibilité. L’exsudation d’une partie des nutriments absorbés est possible et réalisée sous forme organique dissoute lorsqu’il y a un excédent d’azote, phosphore ou silicium par rapport au carbone. Un coût respiratoire est considéré (rejet de CO2) lors de l’absorption de sels nutritifs.
La synthèse de la chlorophylle par la cellule est contrôlée par l’absorption d’azote et un ratio maximal entre les concentrations en chlorophylle et en azote. La mortalité naturelle produit des détritus.
La production primaire brute
Il s’agit de la production de carbone organique à partir de carbone inorganique dissous (dioxyde de carbone, CO2) lors de la photosynthèse effectuée par le phytoplancton. On parle de production brute car il s’agit ici de la production avant les pertes par respiration ou exsudation qui peuvent intervenir par la suite.
L’exsudation de carbone organique dissous (COD)
L’exsudation de COD par le phytoplancton ϕ à partir de la production primaire brute est liée à l’état interne de la cellule, et correspond à une adaptation du phytoplancton face à un excédent de carbone par rapport aux nutriments, lorsque les conditions nutritives ne sont pas optimales. Le taux de croissance contrôlé par la disponibilité en sels nutritifs est :
L’exsudation de matière organique dissoute à la suite de l’absorption des nutriments
L’exsudation (ou perte) de MOD est consécutive à l’absorption des nutriments, et permet la régulation de la composition interne de la cellule. En effet, la cellule ne rejette aucune partie du nutriment absorbé lorsque le ratio (X : C)ϕ, où X est l’élément qui correspond au nutriment ν, est plus petit que le ratio minimal organique dissoute est calculée à partir de l’absorption : tout ce qui n’est pas assimilé est rejeté sous forme organique dissoute (sauf pour les silicates, qui sont rejetés sous forme inorganique dissoute). L’exsudation d’un élément est donc fonction de l’absorption des différents nutriments contenant cet élément (ammonium et nitrate pour l’azote par exemple) :
La respiration liée à l’absorption de sels nutritifs
L’absorption des sels nutritifs requiert de l’énergie, qui est fournie par la respiration.
Ce processus dépend donc directement de la fonction d’absorption et d’un coefficient spécifique au sel nutritif ν considéré, rν,ϕ, le coût respiratoire lié à l’absorption du nutriment ν :
Le zooplancton
Le modèle de zooplancton est adapté du modèle développé par Anderson and Pondaven [2003], utilisé plus récemment par Raick et al. [2005] pour la mer Ligure. La prédation (predzoo), l’égestion (egezoo), le messy feeding (messyfeed) l’excrétion (excrzoo), la respiration (respzoo) et la mortalité (mortzoo) sont les principaux processus qui régissent le fonctionnement des trois groupes zooplanctoniques.
Le zooplancton ingère du phytoplancton, des bactéries, des détritus, et du zooplancton (cannibalisme). Une catégorie de zooplancton ingère préférentiellement les proies des catégories plus petites d’un ou de deux ordres [Parsons et al., 1984], suivant une loi de type « Michaelis-Menten » (Holling II, voir par exemple Gentleman et al. [2003]). Lorsqu’un zooplancton mange une proie, une partie de cette proie n’est pas totalement ingurgitée et se retrouve sous forme organique dissoute dans le milieu extérieur : c’est le messy feeding. Dans la quantité ingérée, une partie est rejetée sous forme de détritus lors de l’égestion. Une autre partie du carbone ingéré est rejetée sous forme inorganique lors de la respiration. L’excrétion permet au zooplancton de maintenir constante sa composition interne, c’est à dire les différents ratios (X : C)Z, en excrétant de la matière inorganique dissoute, et détermine la croissance du zooplancton. La mortalité est une fonction quadratique de la concentration du zooplancton, et produit des détritus (grande et petite tailles).
Dans tout le paragraphe 5.2, Z désigne une groupe zooplanctonique générique, et le terme P désigne une proie générique du zooplancton.
L’excrétion et la respiration
Le rejet de matière inorganique dissoute par le zooplancton se fait par excrétion et est fonction de composition interne du zooplancton (Anderson and Pondaven [2003]). Sous certaines conditions (carbone excédentaire), une respiration supplémentaire à la respiration basale peut se produire et le zooplancton rejette alors du CO2. Ces processus interviennent après l’absorption de la nourriture. Seule la partie assimilée et non respirée, égale à :
Le compartiment bactérien
La représentation du compartiment bactérien utilisée dans ce travail est une adaptation avancée du modèle de Anderson and Pondaven [2003]. En effet, ce modèle prenait uniquement en compte une limitation de la croissance bactérienne en carbone et azote, à laquelle a été ajoutée une limitation potentielle en phosphore.
Les bactéries consomment en priorité la matière organique dissoute (MOD) labile.
De plus, en cas de déficit en NOD et/ou en POD, elles consomment des sels nutritifs (ammonium et/ou phosphate). Elles peuvent jouer également le rôle de « reminéralisateurs » en excrétant dans certaines conditions des nutriments. L’excrétion, l’absorption de sels nutritifs et la respiration leur permettent de contrôler leur stoechiométrie, qui reste constante. La mortalité des bactéries produit de la matière organique dissoute. Les processus qui déterminent la dynamique du compartiment bactérien sont l’absorption de matière organique dissoute (absBmod), l’absorption de sels nutritifs (absBmid), l’excrétion de matière inorganique dissoute (excrBmid), la respiration (respB) et la mortalité (mortB).
L’absorption et l’excrétion de matière inorganique dissoute
Comme pour le zooplancton, les bactéries ont des ratios (X : C)B constants, avec X = P ou N. En fonction des ratios correspondants de la matière organique dissoute absorbée, décrite dans 5.3.1, les bactéries absorbent ou excrètent des sels nutritifs (ammonium et/ou phosphate) et/ou respirent (rejet de CO2). Les ratios de la « nourriture » sont calculés à partir de l’ absorption de MOD et de la croissance bactérienne :
Mise en équation des processus et de leurs interactions
Les processus biogéochimiques détaillés dans les paragraphes précédents et leur formulation mathématique sont utilisés dans ce paragraphe pour décrire de façon formelle les interactions entre les différentes variables d’état. Les valeurs des constantes utilisées sont données dans le Tab. 5.1.
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