Comportement du palmier a huile en conditions d’alimentation hydrique limitante

GENERALITES SUR LE PALMIER A H UILE

Origine et d ispersion

Il est desormais établi que le palmier à huile est d·origine africaine (ZCVEN. 1964 ; HARTLEY, 1988 ; JACQUI~MARD, 1995). Son aire de distribution couvre tout Je long du golfe de Guinée et s’étend du l6°N depuis les Niayes du Sénégal (entre St Louis ct Dakar) jusqu’au !5°S dans renclavc du C:1binda en Angola. JACQUEMARD (1995) en rapporte des preuves géologiques à partir des grains de pollen fossiles retrouvés dans des sols du Miocène dans le delta du fleuve Niger. Il existe également des preuves historiques grâce aux prem1crs explorateurs des côtes africaines au XV ème siècle (la désignation Cap l’aimas sur la Côte des Graint:s, actud Libéria en est un exemple). Enfin. les nombreux noms vernaculaires désignant le palmier à huile renforcent cette hypothèse.
Son introduction en Asie date de 1848 par la transplantation en Indonésie de 4 plantes qui ont ensuite donné naissance à 1′ origine « De li dura » de Sumatra el de Malaisie (DUfRENE, 1 989). Tl semble que ce soit les graines tHilisées comme aliment de soudure par les esclaves transportés depuis le golfe de Guinée par les portugais, qui est à l’origine de la palmeraie« naturelle» de Bahia au Brésil. D’ailleurs. la longue controverse sur l’origine du palmier à huile remonte à son rattachement à la tribu des cocoineae d’origine américaine.

Evolution de la culture

Jusqu’à la période coloniale, Je palmier à huile était connu dans toute rAfriquc tropicale occidentale et centrale. le long des rivièrt;s ct des fleuves. jusqu ‘à 300-500 km des côtes. On le rcncontrall de façon sporadique en Afrique orientale. La figure 1 présente la distribution actuelle du palmier à huile dans le monde.

Importance économique du palmier à huile

Le palmier à huile produit deux types d’huile. L’huile de palme issue du mésocarpe et l’huile depalmiste à partir de l’albumen contenu dans l’endoderme. C’est la plame oléagineuse la plus productive d’huile à l’hectare avec une moyenne de 2,5 T ha·’an·’ en Afrique, 3 T ha » 1an·1 en Amérique latine et 3,5 Tha’ 1an·1 en Asie du Sud-est (BUROTROP, 200 l).
L’huile de palme reste Je second corps grao; après le soja. En 2000, elle représentait plus de 20% de la production mondiale d ‘ huiles alimentaires (végétales et animales), juste derrière le soja (22,5 %) et sa part devrait doubler d’ici à 2020 (Tableaux 1 et 2). La superficie totale actuelle couvre environ 6 500 000 ha et son commerce représente 42 % des exportations mondiales de corps gras.

GENERALITES SUR L’ADAPTATION DES PLANTES A LA SECHERESSE

La sécheresse : définition, évaluation

La sécheresse est une notion relative, donc difficile à définir. En effet, selon que l’on soit dans une région tempérée ou aride et selon l’utilisation qui est faite de J’eau, la sécheresse apparaîtra comme un phénomène fréquent ou rare, catastrophique ou normal (ANNEROSE. 1990). On distingue généralement la sécheresse climatique de la séch~ressc agronomique.

La sécheresse climatique

Entre autres définitions, nous adopterons celle de RAMUSSON (1987) : <da sécheresse correspond à une période étendue de diminution des pluies par rapport à un régime autour duquel l’environnement local et l’activité humaine se sont stabilisés». On évalue son impact à partir d’analyses statistiques des pluies, soit par décades pour estimer les changements climatiques d ‘une zone, soit par saison ou mensueJiement pour détecter les changements précoces de régimes.
Sur un pas de temps court, la sécheresse climatique est duc aux phénomènes dynamiques internes à l’ atmosphère (gradients du vent, température, humidité). A un pas de temps moyen, elle dépend des facteurs externes (température de surface de la mer, humidité du sol, % de sol couvert), ainsi que de l’activité solaire. A long terme, elle est fortement influencée par l’ activité humaine (déforestation, désertification .. . ).

La sécheresse agronomique

La sécheresse agronomique est la manifestation des périodes de déficit hydrique au niveau du sol, de la plante ou de l’atmosphère provoquant une baisse de la productivité. Il s’agit d’une caractérisation dynamique qui traduit mieux la sensibilité des cultures à un dèticit d’t!au dans le continuum sol- plante – .llmosphère en fonction du stade de développement de la plante. Elle est estimée grâce aux méthodes du bilan hydrique, d’évapotranspirdtion et des modèles de d~vcloppement des cultures.

Evitement de la sécheresse

Le maintien d’un état hydrique satisfaisant des tissus durant les périodes sans pluies significatives se fait soit par l’augmentation de l’absorption de l’cau, soit par la réduction des pertes en eau.

Amélioration de 1 ‘absorption hydrique

Le développement du système racinai re augmente la disponibilité de l’eau pour la plante. Sur un sol léger à f01te capacité de drainage avec des pluies espacées et intenses, le système racina1re Je mieux adapté doit être profond el dense sur tout le profil afin de réduire les pertes en eau par drainage endessous du front racinaire. Par contre, si les pluies sont fréquentes et de faibles intensités. un système racinaire peu profond et dense en surface améliorera le volume d’cau disponible en réduisant les pertes en cau par évaporation dans les horizons superficiels.
L’amélioration de l’offre en eau peul être aussi obtenue par une augmentation du diamt:trc des vaisseaux du xylème, donc une diminution de la résistance à la circulation de l’eau dans la plante (PASSTOURA, 1982). HINCKLEY & CEULEMANS (1989) pensent même que toutes les espèces opèrent à la limite, un dysfonctionnement catastrophique du xylème en conditions de sécheresse (cavitation ou embolie des vaisseaux).
Cependant le maintien de l’état hydrique des tissus par augmentation du volume racinairc ou augmentation des vaisseaux du xylème est très coûteux en énergie pour la plante (HALL et al., 1976). C’est pourquoi PASSIOURA (1982) recommande de fixer une limite dans la détermination des caractéristiques racinaires les plus performantes, afin d’éviter une péjoration du rendement utile.
Dans tous les cas, un équilibre doit être trouvé entre le coût énergétique d’un tel mécanisme et le volume d’cau supplémentaire, ainsi que l’efticience d·urilisation de cette cau par la plante. Ceci dépend dans bien des cas, du stade de développement ct des besoins totaux de la plante; d’ oü la nécessité de coupler J’amélioration de l’état hydrique des tissus par une meilleure régulation des pertes en eau.

Réduction des pertes en eau

La diminution de la surface foliaire, l’enroulement des feuilles. l’augmentation de la réflectance des feuilles, l’abscission des feuilles, la pilosité, l’épaisseur de la cuticule, sont autant de mécanismes de réduction de la surface transpirante. Mais la fermeture des stomates, (associée quand même à une faible transpiration cuticulairc) semble être l’un des mécanismes les plus eflicaces de la réduction des pertes en cau de la plante.
Plusieurs auteurs ont mis en évidence une relation entre la conductance stomatique et Je potentiel hydrique foliaire (GARDNER, 1973; TURNER, 1979; ADJAHOUSSOU, 1983). Toutefois, TURNER et al. (1985) ont montré chez Je soja, le tournesol, le cotonnier el le niébé que la réponse des stomates aux variations de potentiels hydriques est aussi déterminée par les conditions de la demande évaporativc au niveau de la feuille, indépendamment des conditions existant au niveau de la plante entière.
En plus du potentiel hydrique foliaire, les relations biochimiques et hormonales cnrre les racines et les stomates montrent la présence «d’informateurs d’état de stress» lors d’une sécheresse dans le sol, à partir des racines (GOLLAN et al., 1985 ; TURNER et al., 1985 ; TURNER, 1 986). Ainsi, une modification de l’état hydrique des racines s’accompagne d’une modification des teneurs en acide abscissique impliqué dans le contrôle du degré d’ouverture des stomates.
La régulation stomatiquc pendant les périodes défavorables ne permet pns le maintien de l’activité photosynthétique qui se trouve fortement réduite à ces moments là. Ainsi, bien que les mécanismes de réduction des pertes en eau soient la forme la plus évidente d’adaptation à la sécheresse, ils ne pem1ettent pas à la plante d’assurer une productivité satisfaisante, surtout en cas de d~ficits hydriques intenses et prolongés.

COMPORTEMENT DU PALMIER A HUILE EN CONDITIONS

ALIMENTATION HYDRIQUE LIMITANTE

Effets de la sécheresse sur le palmier à huile

Les premières observations des effets de la sécheresse sur le palmier à huile ont été décrites par MAILLARD el al. (1974). Ils ont distingué plusieurs symptômes visuels en fonction de la gravité de la sécheresse :
Stade 1 : accumulation des flèches (feuilles non encore ouvertes) au centre du bouquet foliaire (5 ou 6 au lieu de 2 ou 3 en situation non limitante), présence de feuilles sèches à la base de la couronne. Stade 2: 4 à 6 feuilles vertes couchét!s ou cassées; dessèchement des régimes dont une panie des fruits n’atteindra pas la maturité.
Stade 3 : dessèchement de toutes les feuilles situées à la base de la couronne (Photo 1 a) et basculement du bouquet foliaire vers le sol (Photo l b).
•Stade 4 : mort de l’arbre survenant à la suite de successions de saisons sèches sévères pour des déficits h)’driques réguliercment supérieurs à 700 mm.

Relation entre le déficit hydrique et la production du palmier à huile

Bien que l’origine du palmier à hui le soit l’Afrique de l’ouest. les conditions climatiques de la zone ne sont pas toujours les plus favorables à une production optimale. Parmi celles-ci, l’alimentation en cau est le facteur du milieu qui a la plus grande importance pour l’expression du potentiel du matériel végétal Plusieurs auteurs ont étudié l’ influence de la pluviométrie, plus particulièrement du déficit hydrique sur les composantes du rendement (ADAM. 1910 ; DEVUYST, 1948 ; SURRE. 1968 ; DUFOUR et al .. 1988 ; CORLEY, 1983; CALIMAN, 1992; NGUETTIA, 1995 ; QUENCEZ, 1996; NOUY el al., 1999). Selon HARTLEY (1988). les conditions pluviométriques optimales pour la culture du palmier à huile se siLUcnt autour de 2000 mm d’cau par an, avec une asse7 bonne répartition dans l’année. Souvent, la présence d’une nappe phréatique peu profonde peut compenser le manque de precipitation (QUENCEZ et al., 1?87). Mais, ces bcsoms sont rarement atteints et dans les si[uations ecologiques à déficits hydrique5 élevés, on note une grande influence de ce facteur sur la croissance de la plante, le sex-ratio, le taux d’avortement des inflorescences femelles el par conséquent sur la production (CALJMAN, 1992). En cas de déficit hydrique, le nomhrc d’inflorescences mâles produites augment~: considérablement (NGUEITIA et al., 1995).
En Afrique de l’ouest, il est fréquent de rencontrer des situations à déficit hydrique non négligeables. A Dabou (Côte d’ Ivoire) par exemple, ln pluviométrie moyenne nnnuellc atteint 1800 mm avec deux saisons sèches et un déficit hydrique moyen de 336 mm. A Pobi.! au Bénin, la pluviométrie moyenne annuelle est de 1200 mm pour un déficit de 543 mm, pouvant même atteindre 700 mm dans certains cas. L’analyse des iso déficits hydriques de 1 ‘Afrique de J’ouest montrent qu’actuellement, les zones les plus favorables (déficit inférieur à l 00 mm) couvrent le sud-est du Libéria, le sud-ouest de la Côte d’Ivoire, le sud-est du Nigéria, le sud-ouest et le sud-est du Cameroun ct enfin une large bande dans le bassin du Zaïre (QUENCEZ, 1996).
Les études associant le bilan d’cau et la production ont fait ressortir une forte corrélation dans certains cas entre le déficit hydrique (Dll) ct le rendement en régimes chez Je palmier à huile. Onadmet généralement qu’un appon de 1 mm d’eau augmente la production de 26 kg de régimes par ha. Selon DUFOUR et al ( 1988). une variation de 100 mm du déficit annuel dans la fourchette de 0 à 500 mm. provoque une variation en rendement de 2,1 T de régimes ha·1 an·1 ; Soit 10 %de la production potentielle à déficit hydrique nul.
En travaillant sur la lignée témoin LM2T x DAlOD en Côte d’Ivoire, ces auteurs ont obtenu une relation 1 inéaire négative du type : P = -0,0071 DH + 22. 12 (r1 = 0, 9./) où P – production (en T régimes ao » 1 ) ct DH – d~ficit hydrique cumulé (en mm) sur 3 ans.

Effet des facteurs climatiques sur Ja photosynthèse

Effet de la température

La température a peu d’influence sur la photosynthèse che7 Je palmier à huile, dans la gamme 30 à 38 oc (SMTTH, 1989; DUFRENE et SAUGIER, 1993). Toutefo is, HO~G ct CORLEY (1976), puis 1 lONG (1979) ont monLré une baisse importante de la photosynthèse à partir de 34 oc en Malaisie. en haison probablement avec la faible conductance stomatiquc enregistrée dans le même temps. De même, les travaux de LAMADE et SETIYO (1996) sur clones à Marihat (Indonésie) ont mis en évidence une limitation de la photosynthèse à partir de 33 °C, avec ausst des faibles valeurs de conductance