Méthode d’analyse de la distribution écologique de la communauté herpétofaunique

MILIEUX D’ETUDES

Localisation géographique

La presqu’ile d’Ampasindava est localisée dans la partie Nord-Ouest de Madagascar entre les latitudes 13°30’et 14°06’ Sud et les longitudes 47°42’et 48°42’ Est. Sur le plan administratif, elle est incluse dans la région DIANA, district d’Ambanja, à environ 47 km à vol d’oiseau, de direction ouest, de la ville d’Ambanja. Elle dispose d’une superficie de 145000 ha et est constituée de quatre communes rurales (Figure 1) à savoir Ambaliha, Anorontsangana, Antsirabe et Bemanevika.

Faune

A l’état actuel de connaissance, les informations sur la faune d’Ampasindava demeurent encore insuffisantes. La presqu’île n’a jamais fait l’objet d’un véritable inventaire biologique, alors que ces zones périphériques sont relativement bien connues du moins en ce qui concerne la communauté herpétofaunique, à l’exemple du cas de Nosy Be (Andreone et al., 2003). Toutefois, les collectes déjà effectuées auparavant ont révélé l’importance de cette zone en matière de la biodiversité faunique. Les inventaires de vertébrés le plus complet jusqu’àprésent ont été réalisés par MBG (2014) dont les résultats sont cités brièvement ci-dessous et complétés avec ceux des autres auteurs auparavant.
Trente-trois espèces de poissons fréquentent les mangroves d’Ampasindava. Les eaux douces ou rivières, ruisseaux, lacs et marais abritent 17 espèces dont six endémiques, neuf natives et deux introduites. Les rivières ont une richesse spécifique élevée par rapport aux ruisseaux.
L’herpétofaune d’Ampasindava est composé de 26 espèces dont 6 amphibiens et 20 reptiles. L’assemblage biologique est formé par des espèces typiques de forêt humide, de forêt sèche caducifoliée du Nord-Ouest et des zones transitionnelles, ce qui suggère l’intérêt biogéographique de cette région. Par ailleurs, une nouvelle espèce de gecko Phelsuma vanheygeni y a été découverte (Lerner, 2004). De plus, les informations sur les espèces du genre Phelsuma dans la région ont été complétées par Van Heygen (2004). Quant aux oiseaux, 69 espèces ont été recensées à Ampasindava. Les espèces strictement forestières y sont dominantes telles que Lophotibis cristata, Canirallus kioloides, Atelornis pittoides, Xanthomixis zosterops et Schetba rufa. En outre, 19 espèces d’oiseaux d’eau y sont également rencontrées.
Le site d’Ampasindava abrite aussi 12 espèces de micromammifères. Parmi ces espèces figurent trois Afrosoricida endémiques, quatre Rodentia, et une espèce de chauve-souris endémique. Par ailleurs, il y a quatre espèces de carnivores dont trois endémiques.
Il existe huit espèces de lémuriens. La présence de Daubentonia madagascariensis y a été confirmée par des traces d’alimentation. Lepilemur sp. et Mirza zaza sont abondants dans quelques sites.

METHODOLOGIE

Période et sites d’études

Trois sites, à savoir Ankoleha, Andranomazava et Andranomatavy (Figure 1), ont fait l’objet d’une minutieuse exploration éco-biologique afin de collecter des données relatives à l’écologie et à la diversité de la communauté herpétologique de la presqu’île d’Ampasindava. L’étude sur le terrain a été menée du 24 octobre au 02 décembre 2014 (Tableau 2). Cette période correspond à la saison des pluies, pendant laquelle la plupart des espèces d’amphibiens et de reptiles sont dans leur phase de reproduction, donc plus active (Raxworthy & Nussbaum, 1996). Elles sont en effet plus abondantes, très mobiles, donc plus facile à voir et à recenser.

Observation générale le long d’un itinéraire-échantillon (ligne d’échantillonnage)

Cette méthode consiste à recenser par observation minutieuse directe les espèces rencontrées le long d’un itinéraire échantillon. Elle a été effectuée pendant le jour et durant la nuit afin d’inventorier les espèces diurnes et nocturnes. Les observations ont été principalement effectuées de 8 h à 11 h la matinée, de 14 h 30 mn à 16 h 30 mn l’après-midi et de 18 h 30 mn (après le coucher du soleil) à 21 h 30 mn la nuit. Ces moments correspondent en général aux rythmes d’activités maximales des espèces d’amphibiens et de reptiles. En outre, la plupart des espèces de reptiles font du bain de soleil le matin et s’échauffent sur leur support vers la fin de l’après-midi pour profiter de la chaleur apportée par les rayons solaires avant le coucher du soleil. Elles sont ainsi faciles à repérer. Il faut noter que les observations directes peuvent être accompagnées par la fouille systématique lorsque des opportunités se présentent (microhabitats ou biotopes susceptibles d’abriter une espèce).
La vitesse de déplacement pendant la prospection a été relativement gardée constante, environ deux à trois mètres par minute pour effectuer une inspection minutieuse et pour que la chance de rencontrer les espèces présentes soit équitable. Cette vitesse de déplacement permet aussi de ne pas perturber les animaux (risques de les faire s’enfuir avant même d’être identifiés). Pour l’observation nocturne, une lampe torche frontale assez puissante de 6 volts, de lumière jaune est utilisée pour repérer les animaux sans trop les perturber. La réflexion de la lumière par les yeux permet de repérer les espèces nocturnes. Toutefois, il est aussi facile d’observer les animaux diurnes qui se reposent la nuit sur leur perchoir. Ils se distinguent facilement la nuit par leur ombre et par leur couleur pâle sous la lumière. Parmi ces espèces figurent les caméléons et les geckos. Au cours des observations directes, les signaux acoustiques des grenouilles ont également été utilisés pour faciliter le repérage de certaines espèces au niveau de la litière, dans le cours d’eau temporaire ou encore sur leur perchoir.
Adapté d’après la méthode de Lehtinen et al., 2003, l’itinéraire échantillon ou ligne de transect pour les observations est constitué d’un sentier de 375 m de long, établi à partir de la lisière vers l’intérieur de la forêt. Le sentier est subdivisé en plusieurs segments de 25 m d’intervalle (Figure 3). Suivant la présence ou non d’un cours d’eau, trois itinéraires par site d’échantillonnage ont été aménagés parallèlement et sont distants l’un de l’autre de 150 m pour réduire le risque de rencontrer deux fois un même individu et d’augmenter la surface couverte par l’observation. Ils ont été également établis de telle sorte que les différents types d’habitat suivant la topographie du milieu (vallée, versant et crête) soient tous impliqués. Ainsi les données issues de cette méthode sont le nombre d’espèce et leur abondance respective.

Système de trou-piège avec barrière en plastique

Cette technique est destinée à inventorier les espèces terrestres et fouisseuses. Elle permet de compléter les résultats issus des deux méthodes citées précédemment, notamment la richesse spécifique et l’abondance. La méthode consiste à placer une ligne de 11 seaux de 15 litres de capacité, enfoncés dans le sol jusqu’à leur bord supérieur et distant chacun de 10 m sur une longueur de 100 m. Le fond de chaque seau est percé de petits trous (environ 3 mm de diamètre) afin de faire écouler l’eau en cas de pluie. Une barrière en plastique noire de 50 cm de hauteur est dressée avec des piquets en bois le long de la ligne, de sorte qu’elle traverse le centre diamétral des seaux. La base, environ 10 cm de cette barrière en plastique est parallèlement pliée à la surface du sol avant de la recouvrir par une couche de litière et de feuilles mortes. De ce fait, les animaux ne peuvent pas traverser la barrière et sont obligés de suivre cette dernière qui les conduit en direction des trous-pièges. En principe, trois lignes doivent être mises en place dans chaque site pour couvrir les trois principaux types d’habitats, à savoir, la vallée, le versant et la crête. La visite de piège a eu lieu chaque matin juste après le lever du soleil et vers la fin de l’après-midi.

Collecte et préparation des spécimens de référence

Deux ou quelques individus de chaque espèce recensée ont été collectés pour servir de spécimens de références. L’individu a été d’abord tué avec une solution de chlorotone. Les amphibiens ont été directement immergés dans une solution non saturée car leur peau est perméable, alors que les reptiles ont besoin d’injection avec une solution saturée (il reste du résidu de cristaux au fond du flacon). La fixation s’effectue à l’aide d’une solution de formol à 12,5 %. Un numéro unique est ainsi attribué à chaque spécimen. Toutes les informations concernant l’échantillon ont été notées en utilisant ce numéro individuel comme référence.
Des tissus ont été prélevés chez certaines espèces et conservés dans de l’EDTA en vue d’une étude génétique ultérieure. Au laboratoire, les spécimens ont été trempés et rincés dans de l’eau pendant 48 heures afin d’enlever le formol du corps. La conservation définitive s e fait dans de l’alcool à 75 % pour les reptiles et à 65 % pour les amphibiens.

Méthode d’analyse de la distribution écologique de la communauté herpétofaunique

Les espèces recensées et le nombre d’individu au cours de l’inventaire ont été groupées suivant la distance où elles ont été rencontrées par rapport au point de départ zéro, à partir de la lisière ou de la bordure de la forêt (Figure 3). Ainsi, le système de regroupement suivant a été adopté suivant la distance de l’éloignement par rapport à la bordure de la forêt : groupe de 0 à 75 m, de 75 à 150 m, de 150 à 225 m, de 225 à 300 m et de 300 à 375 m. Ce classement par distance a été adoptée pour estimer le probable effet de la lisière sur la distribution spatiale et la structure de la communauté herpétofaunique ainsi que pour avoir un aperçu global de la préférence écologique des espèces. A partir de ces catégories de distance citées précédemment, trois principaux groupes ou assemblages biologiques ont été considérés selon la répartition des espèces en fonction de la distance par rapport à la lisière. Il s’agit de la communauté de la bordure de la forêt regroupant les espèces de la lisière recensées entre 0 à 75 m, de la communauté de l’intérieur de la forêt située entre 75 à 300 m et de la communauté du cœur de la forêt comprise dans la distance de 300 à 375 m. Comme les investigations ont été menées dans trois principaux types d’habitats à savoir dans la vallée, sur le versant et sur la crête, les espèces ont également été groupées suivant la topographie, à savoir les communautés de la vallée, du versant et de la crête. Dans certains cas où des cours d’eau sont présents, une analyse de la distribution par rapport à ce repère peut être effectuée afin de vérifier si l’éloignement par rapport à un point d’eau porte également effet sur la communauté herpétofaunique. La disposition des pièges et des itinéraires échantillons a été gardée la même que celle décrite plus haut. Les espèces recensées ont été alors groupées dans trois catégories de distance : la première comprenant l’itinéraire échantillon et la ligne de trou-piège la plus proche du cours d’eau, la seconde composée de l’itinéraire et la ligne de trou-piège se situant au milieu, et la troisième la plus éloignée. Ils ont été disposés parallèlement au cours d’eau considéré.

Description des habitats

Afin d’apprécier les caractéristiques des paramètres écologiques tels que la couverture végétale et de la canopée, le recouvrement du sol par la litière, la nature du substrat des milieux fréquentés par les amphibiens et les reptiles. Des études écologiques simplifiées ont été menées. Elles ont été effectuées le long du même transect utilisé pour l’inventaire. Afin d’éviter la perturbation des animaux et pour ne pas affecter l’inventaire, les travaux correspondant à cette caractérisation de l’habitat ont été effectués vers les derniers jours d’échantillonnage. Deux types de méthodes ont été effectués : les relevés linéaires au niveau des milieux homogènes de la forêt et les relevés au niveau des placettes, qui consistent à décrire les végétations au niveau des trois itinéraires échantillons de chaque site. Les recherches initiées dans le site 1 ont été utilisées comme une étude préliminaire pour mettre au point l’application des méthodes adoptées.

Relevé au niveau des plots

Trois placettes de 10 x 10 m, selon la variation apparente (hétérogénéité) de la formation végétale, ont été placées le long de chaque itinéraire échantillon. De façon générale, elles ont été installées aux deux extrémités et au milieu du transect (Figure 3). Cette méthode a été utilisée pour l’étude du recouvrement en litière et la couverture de la canopée. Toutefois, d’autres informations comme la présence des plantes phytothelmes comme Pandanus et d’autres biotopes spécifiques tels que les Palmiers et Ravenala ont été aussi notées. Il en est de même pour la présence des bois morts ou des rochers.

Recouvrement et profondeur de la litière

La couverture du sol par la litière et les matières organiques jouent un rôle important pour les espèces terrestres et fouisseuses car elles y cherchent leurs proies. En effet, un bâton en bois gradué a été utilisé pour mesurer l’épaisseur de la litière dans chaque placette. Les catégories d’épaisseurs de Razafindrabe (2010) comme suivantes ont été utilisées pour la classification : Epaisseur ≤ 5 cm : litière fine ; épaisseur] 5-10] cm : litière moyenne ; épaisseur] 10-15] cm : litière épaisse ; épaisseur > 15 cm : litière très épaisse. Le taux de recouvrement a été évalué par une estimation visuelle en pourcentage du rapport entre la surface couverte par la litière et la superficie totale (100 m 2 ) de chaque plot. La moyenne des taux de recouvrement donne le taux de recouvrement de chaque type d’habitat.

Degré de couverture de la canopée

La température corporelle des amphibiens et reptiles varient suivant le milieu environnant. Alors la chaleur apportée par le soleil est nécessaire pour leur survie. De ce fait, les données sur l’ouverture de la canopée de la forêt pourraient d’une certaine manière expliquer la répartition des espèces.
La canopée est formée par la strate supérieure où se trouve le maximum du feuillage des arbres. L’ouverture de la canopée permet de mesurer la quantité de lumière pénétrant à travers les microhabitats (White & Edwards, 2000). Dans chaque placette décrite précédemment, la couverture de la canopée a été déterminée par le pourcentage de la surface de la placette qui reçoit la lumière. La classification suivante, qui est donnée dans le Tableau 3, a été adoptée selon l’appartenance des valeurs de pourcentage :

Affinité biogéographique et importance d’Ampasindava en biodiversité

L’histoire et les caractéristiques écologiques des sites sont similaires s’ils ont un nombre d’espèces communes élevées. Trois localités sont ainsi comparées avec Ampasindava afin d’établir leur degré d’affinité biogéographique. Ces sites sont Nosy Be, Sahamalaza et Bemaraha. Sahamalaza et Nosy Be sont situés dans la partie Nord-Ouest de Madagascar (domaine du Sambirano), ils sont géographiquement proches d’Ampasindava. Par contre, Bemaraha est situé plus au sud. Ces sites ont été choisis car ils présentent des caractéristiques, écologiques et historiques semblables. Il s’agit entre autres de certain type de formation végétale, de la nature de substrat (formation karstique) et de l’histoire géologique plus ou moins similaire (ancienne roche) (Besairie, 1971). En outre, ces sites ont déjà fait l’objet d’investigation biologique (Andreone et al., 2001, 2003), effectuée avec les mêmes procédures qui sont adoptées dans la présente étude. La liste des espèces d’amphibiens et de reptiles de Sahamalaza, Nosy Be et Bemaraha utilisées dans cette analyse est figurée dans l’Annexe V. Toutefois, afin d’éviter les problèmes pouvant être induits par l’identification des espèces (double comptage ou fusion), toutes les formes dont l’identification est incertaine ont été exclues. La présence et l’absence des espèces dans chaque localité ont été utilisées pour calculer le coefficient de similarité de Jaccard.

Analyses statistiques des affinités écologiques et spatiales

Relation entre l’abondance relative et la répartition spatiale des espèces

Le test statistique de Chi carré de Pearson, a été utilisé pour l’analyse de la relation entre l’abondance relative par rapport à la topographie et la distance par rapport à la lisière. Il a pour but de tester l’hypothèse relative à la distribution des espèces. Ce test se fait par la comparaison des effectifs observés et ceux calculés (Dytham, 2011). Il consiste donc à vérifier si l’hypothèse nulle qui stipule que la répartition de l’abondance des espèces reste uniforme quel que soit les facteurs considérés (gradient topographique et distance par rapport à la lisière). Lorsque la probabilité p est supérieure à 0,05, la différence est non significative, l’hypothèse nulle est donc retenue. La différence constatée n’est que le fait du hasard. Autrement dit, l’abondance relative n’a aucune relation avec la topographie et la distance par rapport à la lisière n’est pas influencée par ces facteurs. Dans le cas contraire (p est inférieure à 0,05), c’est l’hypothèse alternative qui est acceptée c’est-à-dire que les relations n’existent pas.

Influence de la bordure du gradient topographique et de la bordure de la forêt sur la communauté herpétofaunique

Ce type d’analyse a été effectué par le biais du test de régression logistique binaire, un test permettant de vérifier si un ou plusieurs facteurs « causes » influencent le variable dépendant « effet » (Dytham, 2011). Cette méthode a été utilisée pour tester l’hypothèse nulle qui stipule que la répartition des espèces herpétofauniques est indépendante de la distance par rapport à la bordure de la forêt et le gradient topographique. Le but est donc de savoir si cette distance ou la topographie influence la présence ou l’absence des espèces, en d’autres termes la richesse spécifique. La variable dépendante ou effet correspond à la variable binaire « présent » ou « absent » dans le site. Le facteur ou cause est la distance par rapport à la bordure de la forêt (0 à 75 m, 75 à 150 m, 150 à 225 m, 225 à 300 m, 300 à 375 m) et le gradient topographique (vallée, versant, crête). Si la probabilité p est inférieure à 0,05, la différence est significative donc l’hypothèse nulle est rejetée, ce qui veut dire que la répartition des espèces herpétofauniques dépend de ces facteurs. Le cas de l’effet de l’éloignement par rapport à un point d’eau sur la richesse spécifique de la communauté herpétofaunique suit le même principe que ces analyses. Dans ce cas, le variable cause est la distance considérée par rapport à l’eau.

Table des matières

INTRODUCTION
Partie I. MILIEUX D’ETUDES 
I. 1. Localisation géographique
I. 2. Climat
I. 3. Sol
I. 4. Hydrographie
I. 5. Flore et végétation
I. 6. Faune
Partie II. METHODOLOGIE
II. 1. Période et sites d’études
II. 2. Méthode d’inventaire
II. 2. 1. Observation générale le long d’un itinéraire-échantillon (ligne d’échantillonnage)
II. 2. 2. Fouille systématique des microhabitats
II. 2. 3. Système de trou-piège avec barrière en plastique
II. 3. Collecte des données bioécologiques
II. 4. Méthode d’identification des espèces
II. 5. Collecte et préparation des spécimens de référence
II. 6. Méthode d’analyse de la distribution écologique de la communauté herpétofaunique
II. 7. Description des habitats
II. 7. 1. Relevé au niveau des plots
II. 7. 2. Relevé linéaire
II. 8. Analyses et traitements des données
II. 8. 1. Abondance relative
II. 8. 2. Structure de la communauté
II. 8. 3. Affinité biogéographique et importance d’Ampasindava en biodiversité
II. 8. 4. Analyses statistiques des affinités écologiques et spatiales
Partie III. RESULTATS ET INTERPRETATIONS 
III. 1. Structure de la communauté herpétofaunique d’Ampasindava
III. 1. 1. Richesse spécifique et composition taxonomique
III. 1. 2. Abondance relative
III. 2. Autres caractéristiques de la faune herpétologique de la forêt d’Ampasindava
III. 2. 1. Distribution géographique et endémisme
III. 2. 2. Mœurs et biotopes fréquentés
III. 3. Distribution écologique et diversité
III. 3. 1. Distribution et diversité par rapport à la topographie et/ou de l’éloignement par rapport à un point d’eau
III. 3. 2. Distribution et diversité par rapport à l’éloignement de la bordure de la forêt
III. 3. 3. Diversité spécifique et Equitabilité
III. 4. Caractérisation des habitats
III. 4. 1. Caractéristiques générales de chaque site
III. 5. Affinité biogéographique
Partie IV. DISCUSSION 
IV. 1. Richesse spécifique
IV. 2. Abondance relative
IV. 3. Diversité spécifique et équitabilité
IV. 4. Distribution écologiques
IV. 4. 1. Distribution le long du gradient topographique
IV. 4. 2. Distribution suivant l’éloignement par rapport à la bordure de la forêt
IV. 5. Affinité biogéographique
IV. 6. Les pressions anthropiques exercées sur la presqu’île d’Ampasindava
CONCLUSION ET RECOMMANDATIONS
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES