GENERALITES SUR LE PALMIER DATTIER

La croissance et le développement des plants de deux (2) cultivars de palmier dattier (Phoenix dactylifera L.)

GENERALITES SUR LE PALMIER DATTIER

Le palmier dattier (Phoenix dactylifera L.) est une plante monocotylédone arborescente dioïque. La culture de cette espèce végétale est sans doute parmi les plus anciennes. Son développement est associé à la naissance des premières civilisations urbaines et agricoles florissantes du Croissant fertile, région qui s’étend de la Turquie à l’Ouest de l’Iran. Des graines de palmier dattier découvertes en 1970 sur le site historique de Massada dans le désert de Judée et datant de 2000 ans ont conservé leur pouvoir germinatif (Salloway et al., 2005). 

Systématique 

Le palmier dattier a été dénommé Phoenix dactylifera par Linné en 1753. Phoenix dérive de phoinix, nom du dattier chez les Grecs de l’antiquité qui le considéraient comme l’arbre des Phéniciens (du grec phoen, rouge sang caractéristique de la couleur de la peau de cette ethnie). Dactylifera vient du latin dactylus dérivant du grec daktulos, signifiant doigt, en raison de la forme du fruit du dattier et du latin fero, « je porte ». Une autre origine du nom est attribuée au géographe grec Théophraste (372-287 AV. J. C.) qui l’avait baptisé Phoenix en faisant un parallèle entre ses feuilles pennées sortant éternellement du bourgeon et les ailes de l’oiseau renaissant de ses cendres après s’être immolé sur un bûcher en rapport avec la mythologie. 

Le genre Phoenix 

Le genre Phoenix appartient à la famille des Arecaceae anciennement Palmaceae. Moore (1973) subdivise les palmiers en 15 groupes taxonomiques distincts en se basant sur des caractères morphologiques des feuilles et des fleurs et leur répartition géographique. Le genre Phoenix est inclus dans le groupe des palmiers Phoenicoïdés proches du groupe des Coryphoïdés. Pour Moore (1973), les Phoenicoïdés se distinguent des Coryphoïdés par la morphologie des feuilles et par le mode de floraison. Ils partagent cependant quelques caractéristiques florales en particulier les distinctions morphologiques entre les fleurs mâles et les fleurs femelles des espèces dioïques. Une nouvelle classification de la famille des Arecaceae basée à la fois sur l’analyse de données morphologiques et de séquences de l’ADN nucléaire est actuellement proposée par Asmussen et al. (2006). Ces auteurs, en reprenant les travaux de Dransfield et Uhl (1998) ont divisé la famille des Arecaceae en cinq sous familles représentées par les Calanoïdeae, les Nypoïdeae, les Coryphoïdeae, les Ceroxyloïdeae et les Arecoïdeae. Le genre Phoenix est classé actuellement dans la sous famille des Coryphoïdeae Griffith et reste le seul genre de la tribu des Phoeniceae. Cette dernière est caractérisée par des feuilles pennées dont les folioles de la base sont modifiées en épines. Le genre Phoenix est distribué en Afrique et en Asie du Sud. 

 Les différentes espèces du genre Phoenix 

Le genre Phoenix comporte 12 à 19 espèces botaniques, dont 5 à fruits consommables (Munier, 1973). En plus du palmier dattier, la plupart des espèces sont largement utilisées comme source de fibres textiles, d’amidon, de sucres ainsi que d’huile et de chaume. Parmi ces espèces, quelques unes sont utilisées comme plantes ornementales et sont de ce fait commercialisées. Les espèces décrites sur les critères botaniques habituels s’hybrident entre elles. Ainsi, la structure génétique du genre reste très mal connue et une profonde révision de la distinction des espèces s’avère nécessaire. En effet, Kaci-Aissa (1988) dans une synthèse de données bibliographiques portant sur la distribution et l’écologie des espèces du genre Phoenix met en évidence une certaine confusion quant à la distinction des espèces entre elles. Cet auteur propose de rapporter le nombre à 12 en raison d’analogies évidentes entre plusieurs espèces d’appellations différentes. C’est le cas de P. canariensis et P. atlantica, tandis que P. reclinata correspondrait à l’ensemble des espèces dybowskii, baoulensis, djalonensis et caespitosa (Tableau 1). Tableau 1 : Liste des espèces du genre Phoenix : P. africains P. asiatiques P. européens atlantica, A.Chev. acaulis, Bush. theophrasti, Grenter baoulensis, A. Chev. arabica, M. Burret caespitosa, Chiov farinifera, W. Roxb. canariensis, B. Chab. humilis, Royle comorensis, O. Becc. paludosa, W. Roxb. djalonensis, A. Chev. reobelinii, O’Brien dibowskii, A. Chev. rupicola, T. Anderson reclinata, Jacq. sylvestris, W. Roxb. spinosa, Thonn. zeylanica, H. Trimen D’après Maire, cité par Ozenda (1958), le genre Phoenix se distingue des autres genres de la famille des Arecaceae par les caractéristiques suivantes : – les lanières des jeunes feuilles sont pliées longitudinalement avec leur concavité sur la face interne ; – les feuilles sont pennatisséquées et la spathe est unique ; – l’ovaire a trois carpelles. Toutefois, l’espèce Phoenix dactylifera L. se distingue des autres espèces du même genre par un tronc long et grêle et par des feuilles glauques. Les palmiers présentent une très faible diversité dans leur équipement chromosomique. En effet, les valeurs 2n les plus représentées sont 26, 28, 32 et 36 chromosomes, mais il existe une relation inverse entre les nombres chromosomiques et la tendance évolutive des palmiers, puisque le nombre haploïde 18 a été trouvé chez les palmiers les plus primitifs, tels les Phoenix, alors que les nombres 17, 16, 15, 14, 13 ont été comptés chez les palmiers les plus évolués (Hussein, 1984). L’ordre des Palmales comprend cinq autres espèces économiquement intéressantes, le palmier à huile (Elaeis guineensis Jacq.), le cocotier (Cocos nucifera L.), l’aréquier (Areca catechu), le palmier à farine (Raphia farinifera) et le chou palmiste (Bactris gasypaes).

Les Phoenix L. hybrides 

Les Phoenix possèdent 36 chromosomes. Le croisement entre P. dactylifera et les autres espèces du genre Phoenix a permis de créer des hybrides produisant des fruits consommables (Munier, 1973 ; Djerbi, 1976). C’est le cas des hybrides issus des croisements entre : Phoenix dactylifera L. x Phoenix sylvestris Roxb. (Inde) ; Phoenix dactylifera L. x Phoenix reclinata Jacq. (Sénégal) ; Phoenix dactylifera L. x Phoenix canariensis B. Chab. (Algérie, Maroc). 2. Morphologie du palmier dattier Le palmier dattier possède un tronc cylindrique ou stipe terminé par un unique bourgeon végétatif très fortement protégé par les feuilles auxquelles il a donné naissance. Les feuilles sont longues (4 – 5 m), alternées suivant une spirale serrée, gainées à leur base et pennées. A l’aisselle de chacune d’entre elles se trouve un bourgeon axillaire pouvant se développer soit en gourmand dans la zone sous coronaire, soit en rejet dans la partie basale (Munier, 1973) (Figure 1a). Le système racinaire est fasciculé. Au niveau du bulbe situé à la base du tronc, partent de nombreuses racines adventives qui sont soit horizontales soit obliques (Figure 1b). Les racines peuvent être très longues (17 m de long) surtout lorsque la nappe phréatique est très profonde (Peyron, 2000). Le palmier dattier étant une plante dioïque, il existe des arbres femelles et des arbres mâles. Seuls les arbres femelles produisent des fruits mais un seul arbre mâle suffit à produire du pollen pour polliniser 40 à 50 arbres femelles. Les inflorescences appelées spadices sont enveloppées par une grande bractée : la spathe. Les fleurs mâles possèdent 6 étamines à déhiscence interne, disposées sur 2 verticilles. Elles comportent un calice court, formé de 3 sépales soudés et d’une corolle de 3 pétales pointus. Les fleurs femelles ont un ovaire comportant généralement 3 carpelles libres renfermant chacun un ovule. Un seul ovule est fécondé et un seul carpelle se développe par fleur (Figure 2) (Munier, 1973). Le fruit du dattier, la datte, est une drupe à mésocarpe charnu et fibreux autour de la graine (Figure 3). Sa taille, sa forme, sa couleur et la qualité de sa chair sont très variables. Un seul régime de dattes peut en contenir plus d’une centaine et peut peser entre 8 et 25 kg. Chaque arbre produit entre 5 et 10 régimes par an. Figure 1a : Représentation schématique du palmier dattier (d’après Munier, 1973) Figure 1b : Différents types de racines rencontrées chez le palmier dattier (d’après Peyron, 2000). Figure 2 : Diagramme floral du palmier dattier. Figure 3 : Structure de la datte. (A) Dattes, (B) structure (d’après Munier, 1973). 

 Origine, Répartition géographique et conditions écologiques 

 Origine L’origine du palmier dattier paraît très controversée. Selon les travaux de Zohary et Hopf, (1988) l’ancêtre sauvage de cette espèce est identifié. Il est distribué sur la frange méridionale chaude et sèche du Proche Orient, sur le Nord Est du Sahara et le Nord du désert d’Arabie. Sa morphologie et ses exigences climatiques sont les mêmes que celles du palmier dattier cultivé ; la seule différence réside dans la taille des fruits qui est plus petite avec une pulpe très réduite et indigeste. L’analogie des formes sauvages avec les arbres cultivés les a fait classer par les botanistes avec Phoenix dactylifera. Actuellement, elles sont mêlées aux formes domestiques, non seulement au Nord Est de l’Arabie où elles occupent les niches primaires, mais on les trouve aussi dans les terres basses du Khuzistan et la région méridionale de l’étendue de Zagros face au Golfe Persique, ainsi que dans la partie méridionale du bassin de la Mer morte. L’idée d’un ancêtre sauvage avait déjà été émise par Werth (1933) qui refusait la pluralité des ancêtres en raison de la stabilité des formes des organes floraux du palmier dattier cultivé dans toutes les régions du monde. La domestication du palmier dattier sauvage remonterait à environ 3700 ans avant J. C. Il a fait partie de la période Chalcolithique avant l’âge de bronze. Des vestiges de palmier dattier ont été mis en évidence dans le site archéologique de Hili dans la péninsule d’Oman qui révèle l’existence d’oasis depuis plus de 3000 ans avant J. C. (Cleuzio et Constantini, 1982). La domestication et la sélection naturelle ont amélioré la qualité et la taille du fruit. Signalons que pour Munier (1973), le palmier dattier est le résultat de l’hybridation de plusieurs Phoenix et l’origine des formes cultivées doit se situer dans la zone marginale septentrionale ou orientale du Sahara. 

Répartition géographique

 Le palmier dattier est cultivé dans les zones arides et semi-arides chaudes d’Asie et d’Afrique mais aussi en Australie où il a été introduit au 18ème siècle et dans certaines régions méditerranéennes d’Europe (figure 4) (Branton et Blacke, 1989). C’est le cas notamment de l’Espagne qui reste le seul pays européen à produire des dattes dans la célèbre palmeraie d’Elche située à l’Ouest d’Alicante. Aux Etats Unis d’Amérique, où les principaux centres de production sont situés en Californie, en Arizona et au Texas, le palmier fut introduit au 18ème siècle mais sa culture débute réellement vers les années 1900 (Hilgeman, 1972). En Afrique, cette espèce est très anciennement cultivée dans la région péri-méditerranéenne depuis l’Atlantique, à l’Est, jusqu’en Egypte, à l’Ouest. Les principales régions productrices se situent au nord du Maroc, de l’Algérie, de la Tunisie, de la Libye, de l’Egypte, au nord et au centre de la Mauritanie et au Nord-Ouest du Rio de Oro (Munier, 1973). Le dattier est aussi cultivé, mais à un degré moindre, dans d’autres régions désertiques de l’Afrique notamment au Mali, au Cameroun, au Niger, au Tchad, au Soudan, en Somalie, en Ethiopie, à Djibouti dans l’aire saharienne, ainsi qu’en Tanzanie et à Madagascar dans des aires analogues de l’hémisphère sud. Au Sénégal, il est présent entre Matam et Bakel sous forme de petites populations improductives. Toutefois, compte tenu des enjeux économiques liés à la culture de cette espèce, des essais de plantation de palmiers dattiers sont en cours de réalisation notamment à Keur Momar Sarr, localité située aux alentours du lac de Guiers dans la région de Louga. En Amérique, le palmier dattier est essentiellement cultivé aux Etats unis d’Amérique (Californie et Texas). On le rencontre également, mais en nombre réduit, au Mexique, aux Antilles, en Colombie, au Brésil, en Equateur et en Argentine. En Asie, les plus importants peuplements de dattier se rencontrent en Irak, en Iran, en Arabie Saoudite, au Yémen et aux Emirats Arabes Unis. Le dattier se rencontre aussi, mais de manière marginale, au Pakistan, en Ex URSS, au Liban, en Palestine et en Israël ainsi qu’à Chypre. En Australie, les principaux centres de production de dattes se localisent au Queensland et en Australie du nord. Il a aussi été importé en Nouvelle Calédonie et on le rencontre sporadiquement comme plante d’ornement à La Réunion.

Table des matières

INTRODUCTION
CHAPITRE I : ANALYSE BIBLIOGRAPHIQUE
I. GENERALITES SUR LE PALMIER DATTIER
1. Systématique
1.1. Le genre Phoenix
1.2. Les différentes espèces du genre Phoenix
1.3. Les Phoenix L. hybrides
2. Morphologie du palmier dattier
3. Origine, répartition géographique et conditions écologiques
3.1. Origine
3.2. Répartition géographique
3.3. Conditions écologiques
4. Rôle socio-économique
5. Les méthodes de propagation
5.1. La multiplication sexuée
5.2. La multiplication par rejets
5.3. La propagation végétative in vitro.
II. GENERALITES SUR LA SALINISATION DES TERRES ET RESISTANCE DES PLNATES AU STRESS SALIN
A. Salinisation des terres
1. Distribution globale des terres affectées par le sel
2. Causes de la salinisation des terres
2.1. Causes naturelles
2.2. Causes anthropiques
2.3. Conséquences de la salinisation des terres.
2.4. Mesure de la salinité
B. Résistance des plantes au stress salin
1. Croissance, développement et survie de plantes
2. Réponses physiologiques au stress salin chez les plantes
2.1. Notion de stress chez les plantes
2.2. Toxicité du sel
2.3. Classification des plantes selon leur tolérance à la salinité
2.4. Principe général d’adaptation et de résistance des plantes à l’excès de sel
2.5. Stratégies d’adaptation au stress salin
2.5.1. Ajustement osmotique (osmo-régulation)
2.5.2. Compartimentation
2.5.3. Transport ionique
2.5.4. Contrôle membranaire
2.6. Mécanismes d’adaptation au stress salin
2.6.1. Acides aminés et réponses au stress salin
2.6.2. Proline
2.6.3. Chlorophylles
2.6.3.1. Rôle des chlorophylles
2.6.3.2. Chlorophylles et stress
III. LES SYMBIOSES MYCORHIZIENNES
A. Les différentes mycorhizes
B. Les endomycorhizes à arbuscules
1. Généralités sur les endomycorhizes à arbuscules
2. Phylogénie des champignons MA et évolution des plantes
3. Mise en place de la symbiose endomycorhizienne
4. Fonctionnement de la symbiose endomycorhizienne
C. Rôle écologique des champignons mycorhiziens
D. Techniques d’étude la fonctionnalité de la symbiose endomycorhizienne
1. Etude de la fonctionnalité de la symbiose endomycorhizienne
1.1. Evaluation de l’impact des champignons MA sur la plante hôte
1.2. Etude de la fonctionnalité de la symbiose en visualisant les structures formées
CHAPITRE II : MATERIEL ET MATHODES
I. MATERIEL
1. Matériel végétal
2. Matériel fongique
II. METHODES
1. Conditions de germination des graines et de culture des plants
1.1. Conditions de germination des graines
1.2. Conditions de culture des plants.
1.3. Conditions de culture en serre et dispositif expérimental
2. Etude de la mycorhization
3. Dosage des éléments minéraux
4. Dosage de la chlorophylle
5. Dosage de la proline
6. Traitement statistique et analyse des données9
CHAPITRE III : RESULTATS ET DISCUSSIONS
PREMIERE PARTIE : EFFET DU STRESS SALIN SUR LA CROISSANCE ET LE DEVELOPPEMENT IN VITRO DES PLANTS
DE PALMIER DATTIER
1. Effet du NaCl sur l’allongement de l’épicotyle des plants de NHH et de Tijib
2. Effet du NaCl sur la biomasse aérienne des plants de NHH et Tijib
3. Effet du NaCl sur le développement de la partie souterraine des plants de NHH et Tijib
4. Effet du NaCl sur la biomasse des racines des plants chez NHH et Tijib
5. Effet du NaCl sur l’allongement des racines secondaires des plants de NHH et Tijib
6. Effet du NaCl sur l’accumulation de la proline chez les plants de NHH et Tijib
DEUXIEME PARTIE : AMELIORATION DE LA CROISSANCE ET DU DEVELOPPEMENT DES PLANTS DE DATTIER SOUMIS AU STRESS SALIN PAR INOCULATION AVEC DES CHAMPIGNONS MA
1. Effet du NaCl sur la croissance des plants chez NHH et Tijib
2. Effet du stress salin sur l’intensité de mycorhization chez NHH et Tijib
3. Effet du stress salin sur la fréquence de mycorhization chez NHH et Tijib
4. Dépendances mycorhiziennes relatives des plants de NHH et de Tijib
4.1. Dépendances mycorhiziennes relatives en l’absence de stress salin
4.2. Dépendances mycorhiziennes relatives en présence de stress salin
5. Effet de l’inoculation sur la croissance des tiges des plants de NHH et de Tijib
5.1. Effet de l’inoculation sur la croissance des tiges en l’absence de stress salin
5.2. Effet de l’inoculation sur la croissance des tiges en présence de stress salin
6. Effet de l’inoculation sur la biomasse aérienne en l’absence ou en présence de NaCl
6.1. Effet de l’inoculation sur le poids de matière fraîche aérienne
6.2. Effet de l’inoculation sur le poids de matière sèche aérienne
7. Effet du stress salin sur la croissance de la racine pivotante et la production de racines secondaires chez les plants mycorhizés9
7.1. Effet du stress salin chez les plants mycorhizés de NHH.
7.2. Effet du stress salin chez les plants mycorhizés de Tijib
8. Effet de l’inoculation sur la biomasse racinaire en l’absence ou en la présence de NaCl.
8.1. Effet de l’inoculation sur la biomasse fraîche racinaire.
8.2. Effet de l’inoculation sur la biomasse sèche racinaire
9. Effet du stress salin sur les teneurs en chlorophylles des plants de NHH et de Tijib.
9.1. Effet du stress salin sur la teneur en chlorophylle totale
9.2. Effet du stress salin sur la teneur en chlorophylle a
9.3. Effet du stress salin sur la teneur en chlorophylle b.
9. 4Effet de l’accumulation de la proline chez les plants de NHH et Tijib
10. 5Impact de l’inoculation sur les teneurs en éléments minéraux des plants soumis au stress salin
10.1. Effet de l’inoculation sur l’accumulation des éléments minéraux dans les feuilles.6
10.1.1. Accumulation des éléments minéraux en l’absence de stress salin.6
10.1.2. Accumulation des éléments minéraux sous stress salin 7
10.2. Effet de l’inoculation sur l’absorption des éléments minéraux par les racines 8
10.2.1. Absorption des éléments minéraux en l’absence de stress salin
10.2.2. Absorption des éléments minéraux en présence de stress salin
10. Evolution du rapport de sélectivité K+/ Na+ au seuil de perception du stress salin
CHAPITRE IV : CONCLUSION GENERALE ET PERSPECTIVES
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
ANNEXES
Annexe 1
Annexe 2
Annexe 3
Annexe 4
Annexe 5
Annexe 6

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