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Biologie et Ecologie des bivalves filtreurs
Les organismes filtreurs benthiques, principaux composants des communautés côtières (Dame 1993), jouent un rôle majeur en tant que régulateur des flux biogéochimiques bentho-pélagiques (Dame 1993; Smaal & Prins 1993; Grall & Chauvaud 2002). Les bivalves sont des consommateurs primaires qui se nourrissent de matériel particulaire en suspension dans la olo eà d eauà sesto .à Cepe da t, il a été démontré que plusieurs espèces de bivalves peuvent avoir des alimentations variées dans un même écosystème (Rossi, Herman & Middelburg 2004), certaines espèces étant même capables de changer de mode d ali e tatio àe àfo tio àdeàlaà ou itu eàdispo i le da sàl e i o e e tà(Levinton 1991).
La qualité de la matière organique ainsi que la taille des particules sont prises en compte dans le choix des particules qui vont être triées puis ingérés ou rejetés (Shumway, Cucci, Newell & Yentsch 1985). Même si les bivalves filtreurs se nourrissent principalement de phytoplancton et de microphytobenthos (Lefebvre, Harma & Blin 2009), des études ont révélé que la contribution de nanoplancton, de matériel détritique, de bactéries, de zooplanctons et de détritus de macroalgues dans leur alimentation était aussi possible (Chauvaud, Donval, Thouzeau, Paulet & Nézan 2001; Decottignies, Beninger, Rincé, Robins & Riera 2007; Schaal, Riera & Leroux 2008; Yokoyama, Sakami & Ishihi 2009; Nerot, Lorrain, Grall, Gillikin, Munaron, Le Bris & Paulet 2012; Chouvelon, Schaal, Grall, Pernet, Perdriau, A-Pernet & Le Bris 2015). Cette variabilité de ressources alimentaires souligne le besoin de caractériser et d app he de à esà ha ge e tsà iaàdiff e tsàoutils. Les organismes filtreurs benthiques sont aussi utilisés comme témoins des variations environnementales spatiales et/ou saisonnières (Riera & Richard 1997; Decottignies et al. 2007).àL utilisatio àdesào ga is esàsuspe si o esà e thi uesà o e i o e e talesà s està pa ti uli e e tà d elopp eà da sà lesà e eàt a eu sàdesà o ditio sà i o e e tsà tie s,à leà long de gradients côte-large (Marchais, Schaal, Grall, Lorrain, Nerot, Richard & Chauvaud 2013; Chouvelon et al. 2015; Nerot, Meziane, Schaal, Grall, Lorrain, Paulet & Kraffe 2015), au sein de baies côtières (Riera 2007; Lavaud, Artigaud, Le Grand, Donval, Soudant, Flye-Sainte-Marie, Strohmeier, Strand, Leynaert & Beker 2018) ou dans des lagunes (Carlier, Riera, Amouroux, Bodiou, Escoubeyrou, Desmalades, Caparros & Grémare 2007; Clavier et al. 2014).
Deà o eusesàp op i t sà ologi uesàetàph siologi uesàfa o ise tàl utilisatio àdesà i al esà comme bioindicateurs des conditions environnementales (Nerot et al. 2015; Dame 2016) : leur abondance et large distribution spatiale, leur sédentarité, leur tolérance à une large gamme de paramètres physico-chimiques, leur intégration des éléments chimiques induite par un fort taux de filtration, leur faible activité métabolique, la facilité de mesure de leurs réponses physiologiques et comportementales. Ces caractéristiques permettent ainsi l utilisatio àdesà i al esàpou àleàsui iàdesà a iatio sàspatio-temporelles de la concentration en matières organiques présentes dans les écosystèmes côtiers.
Nodipecten subnodosus
Généralités
Nodipecten subnodosus est un bivalve filtreur présent sur la côte Pacifique en Amérique centrale et du Sud, son aire de répartition géographique allant de la Basse Californie (Mexique) auà No dà jus u auà P ou,à auà “udà e à passa tà pa à leà Golfeà deà Califo ie.à Elleà fait partie de
– Famille : Pectinidae
– Genre : Nodipecten
– Espèce : Nodipecten subnodosus (G.B. Sowerby I, 1835)
Sa coquille calcaire peut atteindre 21 cm de haut et environ 22 cm de long. Ses deux valves asymétriques, de couleur brune à rougeâtre, se caractérisent par des côtes radiales, ainsi que des stries journalières concentriques (Figure 7).
photorécepteurs sensibles aux changements de luminosité interviennent dans les cycles nycthéméraux pour la ep odu tio ,à aisà aussià pou à d te te à d e tuelsà p dateu s.à Lesà particules filtrées par les branchies sont sélectionnées par les palpes labiaux et sont ensuite introduites par la bouche dans le système digestif, ou rejetées sous forme de pseudo-fèces.
E à e t a tà pa à laà ou he,à ellesà so tà di ig esà e sà l esto a à uià està e tou à pa à laà gla deà digesti e,àa a tàd t eàa so es.àLaàgo adeàhe aph oditeàestàs pa eàdeàlaà asseà is ale,à et il est possible de différencier la partie gonade femelle (rosée) de la partie gonade mâle (blanche).
Leàs st eà i ulatoi eàdesà i al esàestà o stitu àd u à œu àetàd u às st eà ei eu àsousà forme de ramifications diffuses. Le système nerveux est lui constitué de trois paires de ganglions (cérébraux, pédieux et viscéraux).
Sa croissance a été décrite par (Racotta et al. 2003) au sein de la Baie de Magdalena (Basse Californie du Sud, Mexique) sur une période de 18 mois, avec une augmentation journalière de hauteur de coquille égale à 0.22 mm et présentant des stries journalières et annuelles. Une autre étude menée dans la baie de La Paz (Basse Californie du Sud, Mexique), montre une croissance totale sur une période de 13 ois,àd e i o à à àdeàhauteu ,àdeà à àdeà longueur et de 23 mm de largeur (Barrios-Ruiz, Chávez-Villalba & Cáceres-Martínez 2003).
Reproduction
N. subnodosus est un hermaphrodite simultané, chez lequel les gamètes mâles et femelles de ie e tà atu esà e à eà te psà aisà do tà l issio àdesà ga tesà peutà t eàd al eà (Arellano-Martinez 2004).
Le développement gonadique peut être différencié en 7 stades (Arellano-Martinez 2004) :
– L i diff e i : absence de gamètes
– Le développement précoce : prolifération des gamètes et expansion des follicules
– Le développement tardif : augmentation des gamètes matures
– La maturation : les gamètes sont totalement matures
– La ponte partielle : des quantités variables de follicules sont partiellement ou totalement vides
– Post-ponte : les gonades sont totalement vides de follicules
– Réabsorption : nombreux hémocytes macrophages observés entre et dans les follicules
novembre. Des pontes partielles peuvent être observées entre décembre et mars (Arellano Martinez 2004).
Spondylus crassisquama
Spondylus crassisquama, aussi trouvé dans la littérature sous le nom de Spondylus princeps (Broderip, 1833), présente les mêmes limites de répartition que N. subnodosus avec une distribution à la fois sur les côtes pacifiques et sur celles du Golfe de Californie en Basse Califo ieà Me i o ,àjus u auàP ou.àElleàfait pa tieàdeàl e a he e tàdesà ollus ues, mais se différencie de N. subnodosus au niveau de la famille :
– Classe : Bivalvia
– Ordre : Pectinida
– Famille : Spondylidae
– Genre : Spondylus
– Espèce : Spondylus crassisquama (Lamarck, 1819)
Figure 8 – Photographie de Spondylus crassisquama.
marquer son statut social (Lodeiros, Soria, Valentich-Scott, Munguía-Vega, Cabrera, Cudney-Bueno, Loor, Márquez & Sonnenholzner 2016).à L h poth seà laà plusà pa dueà su à saà symbolique réside dans son association à la fécondité, ses périodes de forte abondance o espo da tà àu eàaug e tatio àdesàte p atu esàdeàl eauàetàauàd utàdeàlaàsaiso àdesà pluiesàa o ça tàlesà oltes,àe àlie àa e àlesàos illatio sàd elàNiñoà(Marcos 2005; Lodeiros et al. 2016).
Comme N. subnodosus, la coquille renferme une masse viscérale maintenue par un muscle addu teu ,à età e elopp eà d u à a teauà uià pa ti ipeà aussià à laà s th seà deà laà o uille.à Possédant la même période de reproduction que N. subnodosus,à estàauàp i temps que la gonade se développe progressivement grâce aux réserves accumulées. S. crassisquama possède une particularité au niveau de la gonade puisque celle-ci se développe autour de la glande digestive. Les branchies ont aussi un double rôle à la fois dans la respiration et dans la ut itio .à Maisà à l ide ti ueà deà tousà lesà i al esà filt eu s,à lesà pa ti ulesà filt esà pa à lesà branchies et sélectionnées par des palpes, sont ensuite introduites dans le système digestif ou rejetées sous forme de pseudo-fèces. Ellesàe t e tàpa àlaà ou he,àso tàdi ig sà e sàl esto croissance està pou à l i sta tà pasà d iteà da sà laà litt atu e,à eà sià desà tudesà li i ai esàdeàs l o h o ologieào tà t àeffe tu esàauàLEMá‘.àIlà aàpasà t àpossi leàdeàli eà les stries sur les valves en raison des épines (davantage présentes chez les plus petits organismes) et des nombreuses perforations de la valve dues aux éponges (pour les organismes les plus grands). La lecture a donc été effectuée sur la charnière (Figure 9), et il semblerait que la croissance soit marquée par des stries annuelles, comme observé pour les pectenidés. Les multiples perforations visibles jusque dans la charnière ont rendu la lecture o pli u e,à aisàilàse le aità u u ài di iduà esu a tàe i o à à àdeàlo gàau aitàu à geàauà moins égal à 7 ans, ce qui correspondrait à une croissance annuelle de 1 à 1.14cm, ce qui serait légèrement plus important que pour N. subnodosus (dont la croissance est décrite à environ 0.80 cm.an-1).
S. crassisquama est une espèce gonochorique. Son cycle de reproduction est pauvrement décrit dans la littérature mais quelques auteurs le comparent à celui de Spondylus calcifer qui présente un sexe ratio de 1:1 (Villalejo-Fuerte, Muñetón-Gómez & Socorro 2002). Son cycle reproductif est annuel et semble suivre le même schéma que celui de N. subnodosus (Villalejo-Fuerte, Tripp-Quezada & García-Domínguez 2005), avec une alternance des phases de atu atio àauàp i te psà deà aià àjuillet ,àu eàphaseàdeàpo teàesti aleào se eàd aoûtà à octobre, et une phase de repos hivernal de novembre à mars (Villalejo-Fuerte et al. 2005).
Table des matières
Introduction generale
1. Les écosystèmes côtiers
a. Généralités
2. Biologie et Ecologie des bivalves filtreurs
a. Nodipecten subnodosus
b. Spondylus crassisquama
3. Objectifs de la thèse
Approche méthodologique :
une approche multi-traceurs et multi-tissus
1. Des tissus aux fonctions biologiques différentes
2. Les traceurs trophiques et physiologiques
a. Les isotopes stables
b. Les lipides
c. Les acides gras
d. Signature isotopique de composés spécifiques
e. Les stérols
Chapitre 1
1. Résumé
2. Article n°1
Abstract
Material and methods
Results
Discussion
Conclusion
Acknowledgements
Additional tables
Chapitre 2
1. Résumé
2. Article n°2
Abstract
Introduction
Material and methods
Results
Discussion
Conclusion
Funding
Acknowledgements
Chapitre 3
1. Résumé
2. Article n°3
Abstract
Introduction
Material and methods
Results
Discussion
Funding
Acknowledgements
Supplementary data
Discussion générale et perspectives
1. Caractérisation trophique de la lagune
a. Les apports océaniques
b. Caractérisation du réseau trophique microbien
2. Ecophysiologie des bivalves filtreurs soumis à des variations environnementales
a. Influences trophique sur les compositions membranaires
b. Apports du CSIA sur les fractionnements physiologiques
3. Conclusion
Bibliographie
