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Efflorescences phytoplanctoniques
Initiation des efflorescences phytoplanctoniques : concepts et paradigmes
Dans les écosystèmes marins tempérés, on observe de la fin de l’hiver au printemps une accumulation rapide de biomasse phytoplanctonique que l’on appelle « efflorescence » ou « bloom » en anglais (Cloern 1991; Platt et al. 1991; Alpine and Cloern 1992), pouvant aller de quelques jours à quelques semaines (Behrenfeld 2010). Ces grandes quantités de phytoplancton dans le système entraînent une augmentation de la biomasse des organismes s’en nourrissant, supportant ainsi tout le réseau trophique.
La première théorie sur les facteurs d’initiation des efflorescences fut émise par Sverdrup en 1953 lors des observations d’efflorescences dans les zones hauturières de l’Atlantique Nord (Sverdrup 1953). Selon cette théorie appelée « Critical depth hypothesis » (Figure 4A), Sverdrup énonce que l’initiation d’une efflorescence peut se faire seulement quand la croissance phytoplanctonique brute (production par photosynthèse) excède les pertes due à la respiration et la mortalité (broutage, etc.). La capacité de photosynthèse des autotrophes étant corrélée à la pénétration de la lumière dans la colonne d’eau, celle-ci décroît avec la profondeur. En contrepartie, Sverdrup suppose que le taux de mortalité est constant dans toute la colonne d’eau ce qui induit donc l’existence d’une « profondeur critique », au-dessus de laquelle la croissance photosynthétique excède les pertes (croissance nette positive) et permet donc l’initiation des efflorescences. Ainsi, à la fin de l’hiver, quand la limite inférieure de la couche de mélange de surface remonte au-dessus de cette « profondeur critique », la production totale intégrée sur cette couche est supérieure à la mortalité, déclenchant ainsi une efflorescence phytoplanctonique.
Ce paradigme est encore largement répandu de nos jours malgré qu’il ait été remis en question à de nombreuses reprises, du fait des observations ne corroborant pas toujours le modèle proposé par Sverdrup (Townsend et al. 1992, 1994; Behrenfeld 2010). En réalité, le phénomène d’initiation des efflorescences semble beaucoup plus complexe et englobe de nombreux autres facteurs. En effet, il a été observé que les efflorescences phytoplanctoniques pouvaient avoir lieux avant la remontée de la couche de mélange au printemps, et ce notamment, quand la turbulence de la colonne d’eau s’atténuant au printemps et permet le maintien des organismes phytoplanctoniques en surface suffisament longtemps pour déclencher une efflorescence (Huisman et al. 1999; Taylor and Ferrari 2011). C’est l’hypothèse de turbulence critique (Critical Turbulence Depth) émise par Huisman et al. (1999) (Figure 4B). D’autres études montrent qu’en fonction des systèmes étudiés, ce sont d’autres facteurs physico-chimiques qui régissent l’initiation des efflorescences, comme la teneur en nutriments (contrôle bottom-up) (Alpine and Cloern 1992), les phénomènes de marées (Blauw et al. 2012), les structures hydrodynamiques (Mahadevan et al. 2012), la photopériode (Mignot et al. 2016) ou encore les interactions trophiques (Alpine and Cloern 1992).
Banse (1994), puis plus tard Behrenfeld (2010) et Behrenfeld et al. (2013) remettent en cause la théorie de Sverdrup en émettant l’hypothèse que l’efflorescence phytoplanctonique est due à une perturbation venant rompre temporairement la relation étroite existant entre le phytoplancton et leurs prédateurs (zooplancton herbivore). Ce facteur de perturbation, en altérant la balance entre la croissance phytoplanctonique et la mortalité due au broutage, devient favorable à la croissance et donc à l’accumulation de biomasse phytoplanctonique, initiant ainsi l’efflorescence. C’est l’hypothèse de perturbation-rétablissement (Disturbance-recovery hypothesis ; Figure 4C). En Atlantique Nord, ce serait l’abaissement de la limite inférieure de la couche de mélange pendant l’hiver qui serait le facteur de perturbation. En hiver, lorsque la limite inférieure de la couche de mélange est plus profonde, les proies et leurs prédateurs sont dilués dans la colonne d’eau, limitant ainsi la probabilité de rencontre, et entrainant donc la diminution de la pression de broutage et par conséquent la mortalité du phytoplancton. Ainsi, le taux de croissance phytoplanctonique est très faible, mais malgré tout supérieur au taux de mortalité, ce qui entraîne un bilan positif en termes d’accumulation de biomasse laquelle reste relativement faible. Au printemps, quand la limite inférieure de la couche de mélange de surface remonte, elle engendre une concentration des organismes planctoniques et des nutriments dans la couche euphotique entraînant une forte activité photosynthétique et donc de croissance phytoplanctonique.
Cependant cela engendre aussi une plus forte abondance des brouteurs en même temps que leurs proies, augmentant, avec une période de latence, la mortalité phytoplanctonique due au broutage. La pression de prédation est alors supérieure à la croissance phytoplanctonique, mettant fin à l’efflorescence. Behrenfeld et al. (2013) précisent que dans d’autres systèmes, les facteurs de perturbation venant rompre les interactions prédateurs-proies peuvent être différents. Par exemple, pour des efflorescences d’upwellings, ce sont les nutriments qui sont le facteur de perturbation (Wilkerson et al. 2006). La remontée de masses d’eaux chargées en nutriments dans la zone euphotique, due aux vents en zone d’upwelling côtiers par exemple, fournit au phytoplancton les ressources nutritives nécessaires à sa croissance, excédant ainsi les pertes dues au broutage. Figure 4 : Comparaison des trois théories majeures d’initiation des efflorescences phytoplanctoniques. (A) The Critical depth hypothesis, (B) the Critical turbulence hypothesis and (C) the Disturbance-recovery hypothesis. Dans ces schémas, le cycle saisonnier commence avec l’été sur la gauche et se termine avec le printemps sur la droite. La densité des cellules phytoplanctoniques vertes et l’intensité du fond vert est proportionnel à la concentration en phytoplancton. Les ciliés en gris représentent les brouteurs du phytoplancton. Les flèches au-dessus de chaque cadre représentent les changements d’abondances phytoplanctoniques. Dans le cadre C, la flèche bleue correspond d’abord à la biomasse phytoplanctonique intégrée sur la colonne d’eau, et ensuite, quand la couche de mélange commence à remonter, elle correspond à la concentration en phytoplancton. La Critical depth hypothesis et la Critical turbulence hypothesis supposent que le taux de pertes phytoplanctoniques (par unité de temps) est constant. De ce fait, les cadres A et B représentent des concentrations constantes en zooplancton dans le temps. En revanche, les concentrations en phytoplancton et en zooplancton pour la Disturbance-recovery hypothesis sont corrélées dans le temps. Pour la Critical depth hypothesis, les concentrations phytoplanctoniques commencent à augmenter seulement à partir du moment où un seuil de profondeur est atteint. Avant ce point, les concentrations phytoplanctoniques diminuent. Pour la Critical turbulence hypothesis, les changements en concentration phytoplanctoniques sont les mêmes que pour la Critical depth hypothesis durant la période de plongement de la couche de mélange. Une fois que le flux net de chaleur devient positif, les concentrations phytoplanctoniques proches de la surface commencent à augmenter, tant que les taux de division à la surface surpassent le taux auquel la turbulence distribue ce phytoplancton en profondeur (où ils sont consommés). Pour la Disturbance-recovery hypothesis, les changements à l’automne ont un impact plus important sur les brouteurs que sur le taux de division phytoplanctonique (µ), si bien qu’en début d’hiver µ surpasse les pertes (l) et l’abondance du phytoplancton intégré sur la couche de mélange augmente (mais pas la concentration). Cet excès de µ sur l est soutenu durant la stratification printanière car l’augmentation de la pression de prédation se fait en parallèle de l’augmentation de la division phytoplanctonique. Figure modifiée d’après Behrenfeld and Boss, (2014).
Efflorescences phytoplanctoniques : cas des zones côtières peu profondes
Les zones marines côtières, incluant les estuaires, les herbiers, les récifs coraliens et les plateaux continentaux couvrent seulement 6% de la surface du globe mais sont responsables d’entre 22% et 43% de la valeur mondiale estimée des services écosystémiques (Costanza et al. 1997, 2014). Ils sont d’une importance capitale pour les populations locales puisqu’ils sont sources de matière première, d’alimentation et d’activité récréatives (Costanza et al. 1997). Les zones côtières participent également de façon importante aux cycles biogéochimiques, tel que le cycle des nutriments. De plus, ils jouent un rôle écologique crucial puisqu’ils fournissent des habitats et refuges pour les espèces, participent au contrôle de la biodiversité et jouent un rôle primordial dans la régulation de perturbations environnementales (Costanza et al. 1997).
Les zones côtières peu profondes, particulièrement les lagunes, sont des systèmes très dynamiques sous influences multiples, du fait de leur position à l’interface entre la terre et la mer (Kjerfve 1994).
Les forçages tels que les apports des rivières ou marins, les vents, les marées, la balance précipitation/évaporation ou les flux de chaleur en surface affectent de façon importante la dynamique de ces zones (Kjerfve 1994). Ces forçages influencent fortement la teneur en nutriments, la salinité, la température et la pénétration de la lumière, et conditionnent donc la production primaire dans ces systèmes. De plus, ces milieux sont peu profonds, moins de 5m en moyenne, et donc peu stratifiés sauf en cas de coup de chaleur. Ces zones présentent de façon générale une forte production primaire et secondaire, mais sont très sensibles aux forçages anthropogéniques du fait de leur proximité avec la côte, souvent fortement anthropisée (Kjerfve 1994).
Les efflorescences phytoplanctoniques sont des évènements également caractéristiques des zones
côtières telles que les estuaires et les lagunes, et surviennent de façon récurrente ou épisodique (Carstensen et al. 2015). Ils sont d’une grande importance dans ces zones puisqu’ils sont à la base du transfert de l’énergie alimentant les réseaux trophiques, supportant les pêcheries (Houde and Rutherford 1993), les cultures aquacoles (Bacher et al. 1998), la respiration des organismes (Hopkinson and Smith 2005) et les processus microbiens, faisant de ces zones des hotspots biogéochimiques (Carstensen et al. 2015). Les espèces dominantes composant ces efflorescences côtières sont très diverses en fonction des systèmes (Carstensen et al. 2015). La plupart des efflorescences dans ces systèmes sont dominées par une seule espèce, généralement des diatomées (58%) ou des dinoflagellés (19%), et plus rarement des cyanobactéries, chlorophytes, cryptophytes ou d’autres groupes (Carstensen et al. 2015). La date d’initiation de ces efflorescences peut être également très variable en fonction de la latitude et suit de ce fait le cycle annuel de radiation solaire, avec des efflorescences de plus en plus tardives avec la latitude.
Les facteurs d’initiation des efflorescences phytoplanctoniques en zone côtières sont encore mal connus. Cela provient du fait qu’il existe une grande diversité de systèmes, avec des caractéristiques géologiques, topologiques et environnementales diverses, et qu’elles sont, comme évoqué plus haut, très sensibles aux forçages environnementaux. De plus, dans ces zones, les efflorescences sont initiées en un temps très court, les rendant difficile à appréhender. De ce fait, les nombreux processus venant contrôler la croissance, la mortalité et la dispersion horizontale du phytoplancton, sont responsables du développement des efflorescences. Par exemple, dans la baie de San Francisco, c’est l’intensification des phénomènes de marées au printemps qui déclenche l’efflorescence phytoplanctonique, par l’apport de nutriments dû à un intense mélange (Cloern 1996). Dans de nombreux systèmes, les apports de nutriments par les rivières sont également déclencheurs d’efflorescences, mais un débit trop important, crée l’effet inverse par dispersion horizontale (Peierls et al. 2012). Dans certains systèmes non-limités par les nutriments, les efflorescences phytoplanctoniques peuvent être déclenchées par l’augmentation de l’irradiance à la fin de l’hiver (Glé et al. 2007). En revanche, il existe à notre connaissance aucune étude qui discute clairement du lien entre les paradigmes généraux d’initiation des efflorescences et les observations in situ dans les milieux côtiers peu profonds.
Phytoplancton et réseau microbien face au réchauffement climatique
Changement global et le réchauffement climatique
Depuis l’époque industrielle, l’amélioration de la productivité, de la santé, l’augmentation de la démographie et les constants progrès techniques ont dramatiquement augmenté la pression anthropique sur l’environnement. Cette pression croissante est aujourd’hui reconnue comme étant à l’origine de nombreux changements environnementaux tels que la modification du climat, l’érosion de la biodiversité, la dégradation des sols, l’acidification des océans, la raréfaction des sources d’énergie fossiles, la pollution chimique etc. Tous ces changements sont étroitement liés les uns aux autres par la connectivité des enveloppes superficielles terrestres telles que l’atmosphère, l’hydrosphère, la biosphère ou la géosphère, et par l’évolution globale des pressions anthropiques. De ce fait, ces changements environnementaux sont désormais visibles à l’échelle du globe et sont désignés sous le terme de « changement global ».
Parmi ces changements globaux, le réchauffement climatique est l’un des plus médiatisés et des plus étudiés. Il est dû à l’augmentation de la concentration de gaz à effets de serre dans l’atmosphère, notamment le CO2, se répercutant sur les températures de surface de l’ensemble des océans. La température atmosphérique a notamment augmenté de 0,78°C en moyenne entre 1901 et 2012 (Figure 5), entrainant une augmentation moyenne de la température de surface des océans de 0,11°C. Les scénarios du GIEC prédisent une augmentation de la température atmosphérique moyenne à l’échelle du globe de 0,9°C et 5,4°C à l’horizon 2080 en fonction des différents scénarios, entrainant une augmentation de 0,6 à 2°C de la température moyenne de surface des océans (IPCC 2013). La Méditerranée figure parmi les zones susceptibles de connaitre les plus importantes augmentations de la température de surface.
Figure 5 : Changements observés et projetés de la température de surface atmosphérique et océanique. (A) Changements moyens de température observés entre 1901 et 2012, déterminés à partir de régressions linéaires calculées grâce aux observations des anomalies de températures. (B) Projection des changements de la température moyenne de surface entre 2005 et 2100 selon le scénario le plus optimiste (RCP 2.6) et le moins optimiste (RCP 8.5). Ces projections sont basées sur le multi-modèle CMIP5. Les nombres en haut à droite des cartes indiquent le nombre de modèles utilisés pour calculer la projection. Figure modifiée du rapport du GIEC de 2013 (IPCC 2013).
Effets du réchauffement climatique sur la production primaire océanique
Un des effets majeurs attribués au réchauffement des océans est la diminution de la production primaire nette et de la biomasse phytoplanctonique à l’échelle du globe durant le dernier siècle et plus particulièrement la dernière décennie (Figure 6; Behrenfeld et al. 2009; Boyce et al. 2010). Cette diminution à l’échelle globale est due à l’augmentation de la stratification des océans résultant de l’augmentation de la température, particulièrement aux basses latitudes, qui empêche le mélange vertical et donc l’apport en nutriments supportant la production phytoplanctonique (Polovina et al. 2008; Behrenfeld et al. 2009). Ce déclin de la biomasse phytoplanctonique planétaire est estimé à environ 1% de la médiane globale par année (Boyce et al. 2010). La production phytoplanctonique à l’échelle du globe est en déclin due aux tendances des océans, comptant pour 75% de la production primaire aquatique (Pauly and Christensen 1995). En revanche, la tendance au niveau des zones côtières et des plateaux continentaux s’avère, être à l’augmentation depuis les années 1980 (Boyce et al. 2010). Ce phénomène peut être attribué à l’augmentation de l’eutrophisation côtière et du ruissellement des bassins versants, enrichissant le milieu en élément nutritifs (Gregg et al. 2005), mais également au réchauffement climatique. Par exemple, dans les eaux de la péninsule Antarctique, le retrait saisonnier précoce de la banquise a augmenté la durée d’exposition de la colonne d’eau aux rayonnements solaires, qui a de ce fait a augmenté la production primaire annuelle (Moreau et al. 2015). Dans les systèmes côtiers dont la production est régie par les upwellings, la production primaire annuelle a également augmenté grâce au réchauffement climatique. Dans ces zones, les upwellings induits par des vents côtiers entrainent un déplacement des masses d’eaux et une remontée d’eaux profondes chargées en nutriments, déclenchant d’importantes phases de production phytoplanctoniques. L’augmentation de la température atmosphérique réchauffant d’avantage les terres que la surface de l’océan, intensifie les vents favorables aux upwellings (Bakun 1990; García‐Reyes and Largier 2010), augmentant ainsi la production primaire et l’amplitude des efflorescences dans ces systèmes (Kahru et al. 2009).
Figure 6 : Tendance du stock de chlorophylle (Chl) et de la production primaire nette (NPP) dans l’océan global. (A) Anomalies globales (ligne verte) et dans les régions de stratification permanente (cercles gris et ligne noire) de la concentration en Chl intégrée dans la colonne d’eau. (B) Anomalies globales (ligne verte) et dans les régions de stratification permanente (cercles gris et ligne noire) de la NPP. Il est à noter que les tendances de la concentration de Chl et de la NPP à l’échelle globale sont essentiellement dues aux changements se produisant dans les régions de l’océan qui sont en permanence stratifiés. D’après Behrenfeld et al. (2009).
Effets de l’augmentation de la température sur les interactions entre micro-organismes au sein du réseau microbien
Les effets du réchauffement climatique sur les réseaux microbiens à l’échelle globale sont très peu connus. Cela vient notamment de l’absence de suivi de la communauté microbienne à longue échelle et du fait que les micro-organismes sont considérés comme moins sensibles aux changements environnementaux que les organismes pluricellulaires des niveaux trophiques supérieurs (Voigt et al. 2003). Mais il n’est pas à exclure que des effets mineurs à la base des réseaux trophiques peuvent être potentiellement amplifiés le long de la chaine trophique. Comme précédemment expliqué, les micro-organismes jouent un rôle majeur dans les cycles biogéochimiques ainsi que dans le cycle du carbone, et un changement, même mineur de leur biomasse ou de leur activité peut avoir un impact majeur sur ces processus (Sarmento et al. 2010). L’augmentation expérimentale de la température est déjà reconnue comme favorisant l’activité hétérotrophique par rapport à l’activité autotrophique des protistes (Rose and Caron 2007), et également comme augmentant significativement la production et la respiration bactérienne (López-Urrutia and Morán 2007; Vázquez‐Domínguez et al. 2007).
De nombreuses études démontrent également l’effet expérimental de l’augmentation de la température sur les interactions au sein du réseau microbien. Notamment, les plus hautes températures favorisent le métabolisme hétérotrophe chez les protistes (Rose and Caron 2007), une augmentation de la température aurait ainsi pour effet d’augmenter le taux de prédation du protozooplancton sur le phytoplancton (Caron et al. 2000; Rose et al. 2009; Peter and Sommer 2012). Les interactions de mutualisme et de commensalisme entre le phytoplancton et les bactéries hétérotrophes sont également reportées comme s’intensifiant avec la température. Il a été récemment montré qu’une augmentation de 4°C de la température augmente significativement le transfert d’azote des bactéries vers le phytoplancton et le transfert de carbone du phytoplancton vers les bactéries (Arandia-Gorostidi et al. 2017). L’augmentation de la température semble également affecter la compétition entre les organismes. C’est le cas par exemple de la compétition pour l’acquisition des ressources chez les protistes bactériovores, où l’augmentation de la température renforce la compétition interspécifique et induit des changements d’espèces exclues et gagnantes par compétition (Jiang and Morin 2004). Ce phénomène est peut-être notamment dû à l’augmentation du taux de consommation pour satisfaire leurs besoins énergétiques avec l’augmentation de la température, qui peut être variable selon les espèces.
Table des matières
Introduction générale
1 Phytoplancton dans l’océan mondial
1.1 Généralités sur le phytoplancton
1.2 Phytoplancton au sein du réseau microbien
1.2.1 Généralités sur le réseau microbien
1.2.2 Composantes du réseau microbien
1.2.3 Interactions entre micro-organismes au centre du fonctionnement des réseaux
2 Efflorescences phytoplanctoniques
2.1 Initiation des efflorescences phytoplanctoniques : concepts et paradigmes
2.2 Efflorescences phytoplanctoniques : cas des zones côtières peu profondes
3 Phytoplancton et réseau microbien face au réchauffement climatique
3.1 Changement global et le réchauffement climatique
3.2 Effets du réchauffement climatique sur la production primaire océanique
3.3 Effets de l’augmentation de la température sur les interactions entre micro-organismes au sein du réseau microbien
4 Objectifs et articulation de la thèse
Chapitre 1 : Facteurs physico-chimiques d’initiation des efflorescences phytoplanctoniques en zone côtière peu profonde : le rôle de la température
Avant-propos
Abstract
1 Introduction
2 Materials and methods
2.1 Study site
2.2 High-frequency monitoring of the meteorological data, Chl a fluorescence and physical and chemical properties of the water
2.3 Weekly monitoring of nutrients, Chl a concentrations, phytoplankton abundance and diversity
2.4 Chl a fluorescence correction and bloom identification
2.5 Data analysis
3 Results
3.1 Bloom identification based on Chl a fluorescence data
3.2 High-frequency meteorological and hydrological data
3.3 Relationships between Chl a fluorescence, meteorological and hydrological data
3.4 Time-lag correlations between high-frequency Chl a fluorescence, meteorological and hydrological data
3.5 Nutrient dynamics
3.6 Dynamics of phytoplankton abundances
4 Discussion
4.1 Role of water temperature and winter cooling in phytoplankton blooms
4.2 Role of other environmental forcing factors in phytoplankton blooms
4.3 Small phytoplankton species benefit and diatoms lose out in warmer conditions
4.4 Toward a general explanation of bloom initiation in shallow coastal waters and general considerations
Acknowledgments
Chapitre 2 : Fonctionnement du réseau d’interaction microbien en zone côtière peu profonde : différence entre périodes d’efflorescences et épisodes sans efflorescences
Avant-propos
Abstract
1 Introduction
2 Materials and methods
2.1 Study site
2.2 Sampling design and planktonic diversity and abundance
2.3 Microbial network construction and analysis
2.4 Statistical analysis
2.5 Novel approach to detect the statistical differences between empirical networks
3 Results
3.1 Microbial community phenology
3.2 Correlation networks of the microbial communities
3.2.1 Comparison between 2015 and 2016 networks
3.2.2 Comparison between bloom and non-bloom networks
3.3 Network degree comparison
3.4 Interactions between microbial groups
3.4.1 Comparison based on years 2015 and 2016
3.5 Interactions between size classes of microbial groups
4 Discussion
4.1 Network complexity increases during phytoplankton bloom
4.2 Phytoplankton intraguild competition and interactions with bacteria dominate during bloom
4.3 Bacterivory of ciliates dominate during non-bloom
4.4 Warming favors interactions among smaller organisms
4.5 Warming intensifies trophic cascade
5 Conclusions
6 Acknowledgments
7 Supplementary material
Encadré
Chapitre 3 : Effet de l’élévation de la température et du zooplancton sur la dynamique des efflorescences phytoplanctoniques : une expérimentation in situ
Avant-propos
Abstract
1 Introduction
2 Material and Methods
2.1 Experimental design
2.2 Exclusion of mesozooplancton and increased water temperature treatments
2.3 Physico-chemical sampling and analysis
2.4 Phytoplankton pigment analysis and bloom identification
2.5 Statistical analysis
3 Results
3.1 Physico-chemical dynamic
3.2 Bloom identification and Chl a dynamic and Bloom identification
3.3 Taxonomic pigments dynamic
3.4 Treatments effects on nutrient, Chl a and taxonomic pigment concentrations during prebloom, bloom and post-bloom periods
3.4.1 Treatments effects on nutrient concentrations
3.4.2 Treatments effects on Chl a and taxonomic pigments concentrations
4 Discussion
4.1 Warming reduces the amplitude and the duration of the phytoplankton bloom
4.2 Warming modifies the phytoplankton succession inducing an early bloom of small green flagellates and a late bloom of diatoms
4.3 Small green algae and dinoflagellates benefit from warming
4.4 The influence of mesozooplankton on the phytoplankton dynamic and composition and its modification under warming
4.5 Warming disrupts the balance between bottom-up and top-down control of phytoplankton dynamic
5 Acknowledgments
Encadré
Discussion générale
1 Approche de la thèse et apport des différentes méthodes développées.
1.1 Apport des données hautes fréquences dans la compréhension des processus écologiques.
1.2 Apport et perspectives de l’approche réseau
1.3 Apport et perspectives de l’approche mésocosme
2 Apport de la thèse à la connaissance des processus écologiques
2.1 Mécanisme d’initiation des efflorescences phytoplanctoniques en zone côtière
2.2 Importance des interactions microbiennes dans la dynamique du phytoplancton et dans le fonctionnement du réseau microbien
2.2.1 Fonctionnement des réseaux d’interactions microbiens
2.2.2 Circulation de l’énergie pendant les périodes d’efflorescences phytoplanctoniques et comparaison avec les périodes de non efflorescence.
2.2.3 Étude des réseaux d’interactions, vers une meilleure compréhension des processus modulant les communautés
2.3 Avenir des efflorescences phytoplanctoniques et du transfert de l’énergie en zone côtière peu
profonde face au réchauffement climatique
2.3.1 Modification de la phénologie des efflorescences phytoplanctoniques
2.3.2 Réduction de l’ampleur des efflorescences phytoplanctoniques
2.3.3 Vers une dominance du phytoplancton de plus petite taille au détriment des diatomées
2.3.4 Fonctionnement du réseau trophique microbien et avenir du transfert de l’énergie face au
réchauffement climatique
3 Conclusion
Bibliographie
Annexe 1 : Article du Chapitre 1 version Plos One
Annexe 2 : Formations, contribution à la vie du laboratoire, enseignements et congrès scientifiques
Annexe 3 : Description de l’ANR PHOTO-PHYTO
