Les maladies bactériennes du riz causées par les Xanthomonas oryzae 

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Développement de lignées quasi isogéniques (NIL/IRBB) 

Les lignées quasi-isogéniques possédant différents gènes de résistance aux maladies majeures et aux insectes peuvent être utiles pour identifier les races et les biotypes de maladies et d’insectes, ainsi que de nouveaux gènes de résistance. De plus, elles peuvent servir de donneurs de résistance dans les programmes de sélection et constituer un excellent matériel pour l’étude des mécanismes de la résistance. Cependant, encore en 1979, les cultivars de riz et les races bactériennes utilisées comme différentiels au Japon et aux Philippines étaient différents, les équipes de recherche des deux pays avaient du mal à distinguer les gènes de résistance. Il était alors important de mettre en place une base commune définissant la relation entre les races bactériennes et la résistance des cultivars de riz. Pour établir une base commune de recherche sur la résistance au BB et harmoniser la caractérisation des races, les équipes des deux pays ont développé dans le cadre d’une collaboration internationale, des lignées quasi isogéniques (NILS) contenant divers gènes de résistance (Ogawa et al. 1988).
La première série de NILS de type IRBB (tableau 2) a été ainsi développée pour servir de différentiels internationaux aux souches de Xanthomonas oryzae pv. oryzae et comme testeurs pour identifier de nouveaux gènes de résistance au flétrissement bactérien du riz (T Ogawa and Yamamoto 1987). Ces lignées ont été développées dans le fonds génétique IR24 qui est le parent récurrent des IRBB. Il est recommandé d’utiliser ces lignées (tableau 2) pour caractériser et surveiller la distribution des races de X. oryzae pv. oryzae. En utilisant ces lignées, la plupart des races pourraient être identifiées et les gènes de résistance les plus efficaces identifiés et préconisés dans chaque pays ou agrosystème rizicole à l’échelle du territoire. Les semences sont envoyées aux scientifiques sur demande auprès de l’IRRI, et nombreux sont les articles scientifiques publiés dans lesquels ces lignées IRBB sont utilisées.
La méthode pour l’identification de nouveaux gènes de résistance a été décrite en 5 étapes (Tsugufumi Ogawa 1993). La procédure de sélection des lignées quasi isogénique est schématisée dans la figure 3 (Ogawa et al. 1991; Ogawa 1993; Ogawa et Yamamoto 1987). Les donneurs portant les gènes de résistance connus (D) ont été croisés avec la variété IR24 (RP) (Figure 3). Les hybrides ont été rétrocroisés au moins 4 fois en utilisant IR24 en tant que parent récurrent. Le parent récurrent a été sélectionné sur la base de sa sensibilité à toutes les races de X. oryzae pv. oryzae connues et répertoriées au Japon et aux Philippines. (Ogawa 1993).
Ainsi, dans la génération BC4F4, chaque lignée a reçu le nom IR-BB comme lignée quasi-isogénique de résistance au flétrissement bactérien (bacterial blight (BB) en anglais. Les chiffres associés au nom font référence au numéro attribué à chaque gène de résistance introgressé dans le parent récurrent (Tableau 2).

Les populations MAGIC du riz:

Quatre populations multi-parents (MAGIC pour Multi-parent advanced generation inter-cross) ont été développées chez le riz, MAGIC indica (8 parents indica); MAGIC plus (8 parents Indica avec deux générations supplémentaires d’inter-croisement de F1 à 8 voies); MAGIC japonica (8 parents japonica); et MAGIC Global (16 parents – 8 indica et 8 japonica). L’approche méthodologique de la sélection de ces populations est schématisée dans la figure
4 (Bandillo et al. 2013). Les parents utilisés pour la création de ces populations sont des variétés améliorées présentant des caractéristiques d’intérêt agronomiques pour la tolérance aux stress biotiques et abiotiques, le rendement et la qualité des grains. La population MAGIC indica est la plus avancée des populations MAGIC développées à ce jour et comprend 1328 lignes produites par descendance de graines (SSD). Le développement de ces populations a permis d’affiner la cartographie des QTL pour des caractères multiples. Ces lignées hautement recombinées peuvent être également utilisées dans les programmes de sélection. De nos jours, sur la base de l’utilisation de ces populations, la cartographie d’association à l’échelle du génome a permis d’identifier plusieurs gènes majeurs et QTL connus, notamment, le gène Sub1 associé à la tolérance à la submersion, Xa4 et xa5 associés à la résistance au flétrissement bactérien (Bandillo et al. 2013). Les analyses de GWAS ont également permis d’identifier des loci potentiellement nouveaux associés à des caractères essentiels pour l’amélioration du riz. Des essais multi-environnements (MET) ont été inclus dans les programmes de sélection des populations MAGIC en ciblant des environnements irrigués et pluviaux sur des sites aux Philippines et en Tanzanie. Sur la base du rendement et des performances agronomiques de trois sites aux Philippines (Iloilo, Bukidnon et IRRI), 130 lignées ont été sélectionnées et incluses dans un plus large MET aux Philippines, Vietnam, Cambodge, Myanmar, Chine, Thaïlande, Tanzanie et Sénégal. Les sélectionneurs ont choisi des lignées adaptées à leur environnement.
Figure 4: Schéma de croisement pour la réalisation de quatre populations de riz MAGIC. (a): Développement de la population MAGIC indica. Le même schéma a été utilisé pour le développement de la population MAGIC japonica (b): Développement des populations MAGIC plus et MAGIC globale. La population globale comprend huit lignées parentales indica et huit japonica, porteuses de QTL conférant une tolérance aux stress biotiques et abiotiques. A, B, C, D, E, F, G et H – représentent les 8 parents indica; I, J, K, L, M, N, O et P – représentent les 8 parents japonica; Génération Gen; SSDM – méthode de descendance à une seule graine, S-selfing. Source: (Bandillo et al. 2013)

Le nouveau riz pour l’Afrique, les lignées NERICA :

Le terme NERICA signifie nouveau riz pour l’Afrique « New Rice for Africa », une famille élargie de quelque 3 000 lignées. Les lignées NERICA ont été développées par l’utilisation de la technique de récupération d’embryons issus de croisements interspécifiques entre Oryza glaberrima Steud et O. sativa L. suivis de rétrocroisements successifs avec le parent sativa (Jones et al. 1997; Jones et al. 1998). La lignée hérite ainsi des caractéristiques d’intérêt agronomiques et désirées des deux espèces. En effet, la lignée conserve la caractéristique de productivité du parent sativa et de l’adaptation au milieu de culture, et du parent glaberrima celles de la tolérance aux maladies et aux insectes, de la teneur élevée en protéines et d’un meilleur goût. Sa culture est peu couteuse, moins exigeante en intrants et parfaitement adaptée à l’écologie des hautes terres pluviales de l’Afrique subsaharienne (SSA). Différents programmes d’amélioration des états de SSA l’ont diffusé à grande échelle. La première génération de variétés NERICA 1 à 11, y compris la descendance WAB450, a été développée dans les années 1995 à partir de croisements entre deux variétés d’écosystème pluvial, notamment CG14 (O. glaberrima Steud) originaire du Sénégal et WAB56-104, appartenant à la sous-espèce japonica de O. sativa L, une variété améliorée des hautes terres. En revanche, les NERICA 12 à 18 sont issus de deux séries de croisements, utilisant le même parent O. glaberrima (CG 14) mais deux parents O. sativa différents (WAB56-50 et WAB181-18). Morphologiquement variés, génétiquement stables et entièrement fertiles, ces descendants interspécifiques ont été mis au point soit par la sélection conventionnelle, soit par l’utilisation de techniques de culture d’anthères et de double haploïdisation spécialement développées pour vaincre la stérilité et accélérer le processus de sélection. Le développement de NERICA de bas-fonds irrigués et non irrigués provenant de croisements entre les espèces glaberrima et sativa (sous-espèce indica) a été lancé en 2000 (ADRAO, 2000). Parmi les centaines de lignées interspécifiques développées, 60 ont été particulièrement plébiscitées par les agriculteurs de plusieurs pays grâce au processus de sélection participative des variétés, une approche utilisée avec succès pour accélérer la diffusion des variétés NERICA. En 2006, ces lignées ont été nommées le nouveau riz pour les basses terres d’Afrique (NERICA-L) « pour New Rice for African Lowlands en anglais », dont plusieurs ont été diffusées au Burkina Faso, au Mali, au Togo, en Sierra Leone, au Niger et au Cameroun. http://www.africarice.org/publications/nerica-comp/module%202_Low.pdf

Le Riz au Mali :

Le statut du riz dans la politique agricole nationale:

Le riz est consommé dans tout le pays. Selon la direction nationale de la statistique (DNSI), chaque habitant consomme en moyenne 57,24 kg de riz par an. La préférence dans la consommation céréalière est accordée au riz local dont le prix fixe celui du marché national. Cet environnement favorable est d’autant plus important qu’il donne de la valeur aux efforts des producteurs tout en créant des emplois, contribuant ainsi à maintenir les populations dans les zones rurales. L’augmentation de la population dans les zones urbaines due à l’exode rural et à l’urbanisation qui en résulte a fortement influencé la consommation de riz, avec une augmentation annuelle moyenne de 7,5% depuis 1995. La production attendue en 2018 est de 3 969 564 tonnes de paddy à partir de 245 420 ha de riziculture pluviale, 220 673 ha de maîtrise totale d’eau et de 621 161 ha de submersion libre dans le delta. L’objectif à ce stade est de faire du Mali un exportateur de riz avec 1,5 million de tonnes de riz commercialisable à l’extérieur https://www.jica.go.jp/english/our_work/thematic_issues/agricultural/pdf/mali_fr.pdf

Types de riziculture:

La riziculture peut être classée en deux grands systèmes au Mali:
ü La riziculture dans les systèmes de gestion d’eau consolidée sur la base du degré de maîtrise de l’eau d’irrigation; la riziculture par inondation contrôlée / riziculture marécageuse (notamment dans les régions autour de Ségou et Mopti); riziculture utilisant le contrôle total de l’eau dans les rizières de l’Office du Niger, périmètres irrigués de Sélingué, Banguinéda et les petits périmètres irrigués des fleuves Niger (Mopti, Tombouctou et Gao) et Sénégal (Kayes, Kita, Bafoulabé et Manantali) (Figure 4).
ü La riziculture traditionnelle comprenant les plaines naturelles inondables ou marécageuses dans le delta central du Niger, la riziculture dans les basses terres et dans les plaines inondées à la pointe sud du pays, ainsi que la riziculture pluviale dans les régions de Sikasso, Kayes, Koulikoro et certaines parties de la région de Ségou (Figure 5).
Dans sa politique de maîtrise de l’eau, l’État a mis un accent particulier sur les installations hydro-agricoles afin que les exploitations agricoles soient moins affectées par les aléas climatiques. Les zones prioritaires sont celles où le contrôle total de l’eau est possible et peut être exécuté avec des coûts minimaux. Les différents types de riziculture peuvent ainsi être classés par ordre de priorité en fonction du potentiel de production national :

Riziculture irriguée avec maitrise totale de l’eau :

Dans ce type de riziculture, les exploitations sont construites pour permettre un contrôle total de l’eau au niveau de la parcelle, c’est-à-dire un contrôle de l’irrigation et du drainage (entrée et sortie de l’eau dans les exploitations). De plus, les pratiques culturales sont passées d’un système extensif à un système intensif avec transplantation du riz et double culture. L’Office du Niger constitue la plus grande zone prioritaire avec son potentiel de 900 000 ha de terres irriguables, dont 90 000 ha seulement sont actuellement développés. Par ailleurs, il existe de grands projets développés à Selingue, Banguinéda, les plaines de San Ouest et les petites exploitations villageoises situées le long des fleuves Niger et Sénégal. La superficie totale développée est de 125 000 ha et les rendements obtenus varient entre 6 et 10 tonnes / ha. De nouveaux développements devraient être réalisés dans la zone couverte par l’Office du Niger. Ils comprennent des zones allouées au Millennium Challenge (16 000 ha), au programme libyen (100 000 ha) et à l’UEMOA (5 000 ha).

Riziculture pluviale, NERICA :

Cela a été pratiqué jusqu’à récemment dans une petite zone du sud du pays où les précipitations sont souvent supérieures à 800 mm par an. Les rendements sont généralement faibles, autour de 800 kg / ha. Cependant, avec l’avènement du projet NERICA Rice, ce type de riziculture commence à prendre une nouvelle dimension dans les zones autour de Sikasso, Kayes et Koulikoro (Figure 6), où l’on enregistre des rendements variant entre 3 et 3,5 tonnes / ha.

Riziculture en submersion contrôlée :

Ce type de riziculture repose généralement sur une approche basée sur un canal qui tire l’eau de la rivière, une vanne de contrôle et une digue partielle ou complète entourant la zone irriguée. L’inondation (entrée d’eau dans le périmètre) est contrôlée. Le semis du riz est effectué sous un système pluviométrique au début de la saison des pluies, lorsque le niveau de la rivière augmente suffisamment pour permettre à l’eau de pénétrer dans l’enceinte (périmètre) à travers l’installation, inondant ainsi progressivement les terres. La culture dépend donc des pluies pour l’établissement des cultures et de la disponibilité et du niveau de l’eau pour les inondations contrôlées. La superficie cultivée est d’environ 74 000 ha et se situe essentiellement à Ségou et (Mopti Figure 7). Les rendements varient entre 0,8 et 2,5 t / ha.

Riziculture dans les bas-fonds :

La riziculture dans les basses terres se caractérise par la grande diversité des lieux et des pratiques. Selon le type de plaine et la topographie du champ, le riz est inondé de manière temporaire ou permanente en raison de la montée de la nappe phréatique, de l’accumulation d’eau de ruissellement et du niveau de la rivière ou des marais. Le riz est semé sous un système pluviométrique au début de la saison des pluies avant les inondations. L’eau recule progressivement et disparaît généralement du champ à la récolte. Cette culture dépend fortement des précipitations. La plupart des améliorations sont apportées par la maîtrise de l’eau pour protéger les champs de basse altitude: construction de digues utilisant des courbes de niveau, diguettes de dérivation, travaux de dérivation par réseau d’irrigation, etc. Sur une superficie potentielle de 300 000 hectares, environ 140 000 hectares de riz sont cultivés chaque année dans les bas-fonds non aménagés, principalement par les femmes des régions de Ségou, Sikasso et Kayes (Figure 8), où les rendements varient entre 0,8 et 2 t / ha.

Culture traditionnelle en submersion libre, riz flottant :

Cela se pratique dans le delta intérieur du Niger et le long de la boucle de la rivière. Les variétés utilisées sont de types glaberrima et se caractérisent par une croissance rapide qui leur permet de suivre le niveau de la rivière qui peut atteindre 5 cm par jour. La plantation a lieu pendant la saison des pluies avant l’arrivée des eaux pour inonder les rizières. L’eau peut monter de plusieurs mètres ici et là et le riz pousse de telle sorte que seules les panicules apparaissent au-dessus de l’eau (d’où le nom de riz flottant). La récolte se fait principalement à l’aide de pirogues et les rendements dépassent rarement 1 t / ha sur une superficie totale d’environ 300 000 ha.
Figure 5: Distribution géographique des systèmes de riziculture au Mali. Les types de riziculture sont affichés en fonction des différentes couleurs dont l’ensemble constitue les principaux sites de production du pays.

Ressources phytogénétiques :

Les activités de prospection, de collecte, de caractérisation, d’évaluation des écotypes locaux et leur conservation sont assurées par l’Unité des ressources génétiques de l’Institut d’Economie Rural (IER), en particulier pour le riz pluvial et dans les exploitations agricoles pour les variétés de glaberrima. La collecte de variétés de riz irriguées est assurée par le programme de riz irrigué. De plus, l’introduction de variétés et de lignées prometteuses est réalisée à travers les réseaux ou par le biais d’institutions de recherche sous régionales ou internationales (Africa rice, IRRI). Il existe une vaste collection de variétés de riz irriguées à Kongoni (Région de Ségou, dans la zone Office du Niger, latitude : 14° 44′ 3,5″ nord, longitude : 6° 1′ 45,8″ ouest, altitude : 276 mètres), avec 2218 accessions de l’espèce sativa L., comprenant des groupes d’indica, japonica et javanica. La collecte de glaberrima a également été réalisée et cette recherche a abouti à la mise au point de variétés locales améliorées. Après des tests de performance satisfaisants au niveau des parcelles d’expérimentation, les nouvelles variétés créées sont soumises au laboratoire des semences pour enregistrement dans le catalogue national.

Importance du riz dans l’économie nationale :

Selon la division de la production végétale et de la protection des plantes (AGP) de la FAO en collaboration avec le bureau sous régional de la FAO pour l’Afrique de l’Ouest, le Mali est de nos jours le deuxième pays producteur de riz dans l’espace CDEAO après le Nigeria. Sa production moyenne sur la dernière décennie est de 2,2 millions de tonne de riz paddy par an avec une prévision avoisinant 3 millions de tonne en 2018 contre 7,2 millions au Nigeria (FAO, 2018). L’augmentation de la production rizicole au cours des 10 dernières années est associée à la libéralisation de la filière rizicole, l’accroissement des aménagements hydro-agricoles, l’adoption de nouvelles technologies et la réhabilitation de la zone Office du Niger qui assure plus de la moitié de la production nationale. Cependant, le Mali reste un pays importateur de riz pour la couverture de ses besoins alimentaires nationaux. L’importation atteint 45% du besoin national de consommation.

Les contraintes de la riziculture au Mali :

Le Mali a de très grandes potentialités en eaux d’irrigation et des terres rizicultivables qui en ont toujours fait le « grenier à riz » potentiel de la sous-région ouest d’Afrique. A présent, moins de 20% ont été mises en valeur et le pays continue d’importer des quantités importantes de riz. Selon la FAO, la riziculture au Mali est confrontée à des difficultés surmontables, notamment, le faible niveau d’utilisation de variétés et de pratiques culturales améliorées et performantes, une maîtrise insuffisante des techniques culturales par les producteurs, la vétusté, l’insuffisance ou l’inadaptation des équipements, des matériels et des infrastructures, une insuffisance d’encadrement des producteurs, des difficultés d’accès au crédit, des difficultés d’accès aux semences de qualité et aux engrais minéraux, des circuits de distribution et de commercialisation peu performants, une insuffisance organisationnelle des acteurs au niveau des associations paysannes (APS), des fermes privées, des entreprises, des associations et des coopératives.

Les contraintes biotiques:

La productivité du riz au Mali est également affectée par des contraintes biotiques parmi lesquelles, les adventices, les insectes et différentes maladies dont les plus connues et les plus sévères sont fongiques (Pyriculariose), virales (panachure jaune du riz) et bactériennes (bactérioses: flétrissement bactérien et strie foliaire).

La pyriculariose:

La pyriculariose est causée par un champignon Pyricularia oryzae, encore appelé Magnaporthe oryzae (Pinta et al. 2013). En fonction des organes attaqués, il existe la pyriculariose foliaire, la pyriculariose du cou (pourrissement de la base des panicules) et la pyriculariose des nœuds. La maladie se propage par des spores, au niveau des feuilles, des épis et dans les tissus où elle laisse apparaître des symptômes. Les symptômes foliaires sont des lésions ovales, à centre gris entouré d’un liséré brun à rouge sombre. Elle se caractérise par l’absence de la chlorophylle sur les segments attaqués, affectant ainsi considérablement le rendement dont les pertes sont très variables en fonction des agrosystèmes. Ces pertes peuvent atteindre 100 % dans certaines conditions environnementales et pratiques culturales (Vera Cruz et al. 2007). En effet, une dose importante d’azote (Talbot, 2003), et une hygrométrie de l’air très élevée favorisent le développement de la maladie (Wopereis et al. 2008). Plus de quatre-vingt gènes de résistance à la pyriculariose ont été identifiés dont 21 ont été clonés et utilisés pour l’amélioration de certaines variétés de riz pour la résistance (Jia et al. 2009).

La panachure jaune du riz :

La panachure jaune du riz (rice yellow mottle virus, RYMV) est une virose sévère et endémique à l’Afrique. Elle a été signalée pour la première fois en 1966 au Kenya (Abubakar et al. 2003 ; Kouassi et al. 2005). Un simple toucher des plantes malades avant les saines peut entrainer une nouvelle infection. Dans les conditions naturelles, le RYMV est transmis d’une plante à une autre par des insectes vecteurs dont les plus répandus sont des coléoptères: Sesselia pusilla, Chaetocnema spp, Aulacophora africana, Trichispa sericea et Dicladispa viridicynea. Le symptôme le plus apparent est un jaunissement qui débute par une alternance de plages jaunes et vertes donnant un aspect marbré aux feuilles. Les principaux symptômes de cette virose sont : le rabougrissement, la réduction du tallage, la bigarrure foliaire par des stries jaunâtres, et la stérilité. C’est une contrainte majeure pour la production du riz dans les systèmes de bas-fonds irrigués ou pluviaux (Soko et al. 2010). Les pertes de rendement associées au RYMV en condition irriguée des régions sahéliennes et tropicales humides varient de 58 à 68 % au Niger (Basso et al. 2001), et 64 à 100 % au Mali (Soko et al. 2010). La base génétique de la résistance du riz a été étudiée (Ndjiondjop et al. 1999). Plusieurs QTL et 3 gènes de résistance, RYMV1, RYMV2, RYMV3 ont été identifiés (Pidon et al. 2017). RYMV1 est déjà déployé dans la riziculture par sélection assistée par marqueurs (Albar et al. 2006 ; Boisnard et al. 2007 ; Thiémélé et al. 2010 ; Pidon et al 2017). Malgré ces efforts, depuis deux ans, lors de nos missions de sortie dans le cadre du suivi évaluation des maladies bactériennes du riz, nous avons observé la réapparition de la panachure jaune du riz dans les périmètres irrigués de l’office du Niger. Il est donc urgent de développer les voies et moyens pour trouver les sources à large spectre de résistance pour un contrôle efficace de la maladie.

Le flétrissement bactérien et la strie foliaire du riz :

La bactériose vasculaire (BB) et à stries foliaires translucides (BLS) sont deux maladies bactériennes importantes du riz causées respectivement par Xanthomonas oryzae pv. oryzae (Xoo) et X. oryzae pv. oryzicola (Xoc). Si le flétrissement bactérien est une maladie hautement dévastatrice de la culture du riz partout dans le monde, la strie foliaire est quant à elle, une maladie émergente signalée pour la première fois au Mali dans les années 2010 (Gonzalez et al 2007). Le flétrissement bactérien (BB) est la troisième maladie majeure du riz en Afrique de l’Ouest et a été signalé pour la première fois au Mali dans les années 1979 dans les périmètres rizicoles de l’Office du Niger (Buddenhagen et al. 1979). Elle provoque sur les feuilles des stries transparentes, très visibles à la lumière ; plus tard ces lésions se dessèchent et deviennent brunes et opaques. Dans les épidémies sévères, l’ensemble de la parcelle donne l’image d’une brulure. L’apparition et la dissémination de ces deux maladies, sont favorisées par le vent, les orages ou par une nutrition minérale déséquilibrée.
Les deux pathovars (Xoo et Xoc) présentent plus de 85% d’homologie de leurs génomes, mais se distinguent par des caractéristiques phénotypiques (Vera Cruz et al. 1984; Vauterin et al. 1995; Ochiai et Kaku, 1999). La meilleure approche pour leur contrôle est la résistance variétale. Il existe une quarantaine de gènes de résistance contre le flétrissement bactérien en Asie. Contre l’agent de la strie foliaire (Xoc), un seul transgène gène RXo1 isolé du maïs est identifié à ce jour. Plusieurs gènes de résistance à Xoo sont clonés et déployés dans les périmètres rizicoles en Asie, cependant, aucun de ces gènes n’est déployé en Afrique à ce jour et au Mali en particulier. Leur efficacité vis-à-vis des souches de Xoo au Mali n’est pas inconnue

Les maladies bactériennes du riz causées par les Xanthomonas oryzae :

Les bactéries responsables du BB et BLS sont du Phylum des Proteobacteria, de la classe des Gammaproteobacteria, de l’ordre des Xanthomonadales, de la famille des Xanthomonadaceae, du genre Xanthomonas et de l’espèce Xanthomonas oryzae. L’espèce Xanthomonas oryzae (Xo) comprend deux pathovars, à savoir Xanthomonas oryzae pv. oryzae (Xoo) et Xanthomonas oryzae pv. oryzicola (Xoc) qui se différencient par leur mode d’infection de l’hôte et leur spécificité tissulaire. Ces agents pathogènes bactériens sont des organismes étroitement apparentés et ont été précédemment nommés pathovars Xanthomonas campestris (Swings et al. 1990; EPPO, 2007). Xanthomonas oryzae pv. oryzae (Xoo) est un pathogène vasculaire causant le flétrissement bactérien du riz, en anglais, Bacterial leaf blight (BB). Xanthomonas oryzae pv. oryzicola (Xoc) est l’agent causal de la strie foliaire, aussi appelé Bacterial leaf streak (BLS). Chacune des deux maladies est reconnaissable par ses symptômes sur le riz.

Distribution géographique du BB et BLS :

Le flétrissement bactérien du riz a été signalé pour la première fois en 1884 dans la province de Fukuoka, au sud du Japon, (Mew, 1988). Cette maladie est considérée comme l’une des maladies du riz les plus graves au monde, bien qu’elle soit contrôlée au Japon depuis les années 1970. Elle est de nos jours répandue dans tous les pays rizicoles tropicaux à l’exception de l’Europe qui est à présent le seul continent épargné dans ses périmètres rizicoles par cette maladie EPPO (2018). La maladie a été signalée en Asie du Sud-Est au début des années 1960, où elle est encore largement répandue et affecte la production rizicole (Goto, 1992). La maladie est signalée dans plusieurs pays d’Afrique (Benin, Burkina Faso, Burundi, Cameroun, Gabon, Mali, Niger, Sénégal, Togo, Uganda), en Asie (Bangladesh, Cambodge, Chine, Inde, Indonésie, Iran, Japon, Coré, Lao, Malaisie, Myanmar, Népal, Pakistan, Philippines, Sri Lanka, Taiwan, Thaïlande, Viet Nam), en Océanie (Australie), en Amérique (Bolivie, Costa Rica, Equateur, Salvador, Honduras, Mexico, Panama, Louisiane, Texas, Venezuela) (Figure 6) EPPO (2018).
La strie foliaire du riz a été décrite pour la première fois en 1918 aux Philippines (Ou, 1972). Elle est présente dans plusieurs autres pays d’Asie (Bangladesh, Cambodge, Chine, Inde, Indonésie, Lao, Malaisie, Myanmar, Népal, Pakistan, Philippines, Taiwan, Viet Nam), en Afrique (Burkina Faso, Burundi, Kenya, Madagascar, Mali, Nigeria, Sénégal, Uganda) et en Océanie (Australie) (Figure 9). La riziculture Européenne et Américaine ne sont pas touchées par cette maladie (Figure 10). En effet X. oryzae pv. oryzae et X. oryzae pv. oryzicola sont des agents de quarantaine aux Etats Unis et dans les pays où ils ne sont pas endémiques, également dans les pays où ils sont présents afin de limiter l’introduction de nouvelles souches virulentes.

Modes d’infection, symptômes et épidémiologie des bactérioses causées par X.

Le flétrissement bactérien du riz:

X. oryzae pv. oryzae entre dans le riz par les blessures et les hydathodes pour causer la maladie. Cependant, les hydathodes pourraient constituer l’une des multiples couches immunitaires des plantes contre les agents pathogènes vasculaires tels que Xanthomonas oryzae pv. oryzae (Russell, 1898; Hugouvieux et al. 1998; Nino-Liu et al. 2006; Bhat et al. 2010). Cette immunité post invasive des plantes à hydathodes est supprimée par les systèmes de sécrétion de type III de la bactérie et le dialogue moléculaire qui s’en suit entre les cellules végétales et les bactéries à hydathodes détermine le résultat de l’interaction (Cerutti et al. 2017). Malgré ses réponses immunitaires contre certains phytopathogènes, les hydathodes ne semblent pas être des environnements aussi hostiles et les bactéries atteignent rapidement une croissance assez importante dans cette niche (105 cfu / hydathode) ou l’eau et les nutriments sont abondant. En effet, l’épithème est continuellement perfusé avec de la sève fraîche composée de quantités de nutriments rares et stables. Ainsi, les bactéries qui sont à la surface de la feuille se retrouvent en suspension dans le liquide de guttation qui se forme au niveau des hydathodes au fur et à mesure de son apparition pendant la nuit puis pénètrent dans les tissus par mobilité flagellaire. Ce peut être de manière passive lorsque le fluide de guttation pénètre dans la feuille le matin (Curtis 1943). Les bactéries se multiplient dans les espaces intercellulaires de l’épithème sous-jacent à la cavité de l’hydathode, puis pénètrent dans la plante et se propagent à travers le xylème (Figure 8 e) (Noda et Kaku, 1999).
Ces pathogènes causent trois types de symptômes (Veena et al. 2000), notamment, la brûlure des feuilles (leaf blight) (Figure 8 a), le flétrissement (kresek ou wilt) et le jaunissement (jaune pâle) des feuilles (pale yellow). La brûlure des feuilles se caractérise par des lésions allongées et ondulées qui se développent le long des nervures des feuilles. Ces lésions peuvent se développer sur un ou les deux côtés de la feuille et parfois sur la nervure médiane, et les symptômes apparaissent en général à partir du stade de tallage maximal. Dans les jeunes lésions, des gouttes de suintement bactérien peuvent être observées tôt le matin. Sur les panicules, les symptômes sont des lésions grises à brun pâle sur les glumes, entraînant une infertilité et une faible qualité des grains. Le flétrissement ou Kresek est l’expression d’une infection systémique sur les jeunes plants pendant le tallage et intervient surtout sur des variétés sensibles. Les feuilles infectées flétrissent, roulent, virent au gris-vert , ce qui entraine la mort des plants. Le jaunissement des feuilles est également associé à des infections systémiques qui apparaissent au stade du tallage; les plus jeunes feuilles deviennent uniformément jaune pâle ou présentent une large bande jaune. Les bactéries sont localisées dans les entre-nœuds et aux sommets des chaumes atteints, mais pas dans les feuilles elles-mêmes (Ou, 1985; Goto, 1992). A des stades physiologiques plus avancés du riz, il est souvent difficile de distinguer les deux maladies, flétrissement bactérien et strie foliaire (Nino-Liu et al. 2006).

Table des matières

Chapitre 1: Revue de littérature
I: Le riz
1.1. L’origine et la systématique du riz
1.2. Diversité génomique du riz
1.3. Développement de lignées quasi isogéniques (NIL/IRBB)
1.4. Les populations MAGIC du riz
1.5. Le nouveau riz pour l’Afrique, les lignées NERICA
2. Le Riz au Mali
2.1. Le statut du riz dans la politique agricole nationale
2.2. Types de riziculture
2.2.1. Riziculture irriguée avec maitrise totale de l’eau
2.2.2. Riziculture pluviale, NERICA
2.2.3. Riziculture en submersion contrôlée
2.2.4. Riziculture dans les bas-fonds
2.2.5. Culture traditionnelle en submersion libre, riz flottant
2.3. Ressources phytogénétiques
2.4. Importance du riz dans l’économie nationale
2.5. Les contraintes de la riziculture au Mali
2.5.1. Les contraintes biotiques
II. Les maladies bactériennes du riz causées par les Xanthomonas oryzae
2.1. Distribution géographique du BB et BLS
2.2. Modes d’infection, symptômes et épidémiologie des bactérioses causées par X. oryzae
2.2.1. Le flétrissement bactérien du riz
2.2.2. La maladie à stries foliaires translucides
2.3. Impact économique
2.4. Méthodes de lutte
2.5. Diversité génétique des souches de Xanthomonas oryzae
2.5.1. Historique de X. oryzae
2.5.2. Caractéristiques physiologiques et morphologiques de X. oryzae
2.5.3. Diversité et structure des populations de Xanthomonas oryzae
2.5.4. Génomique comparative des Xanthomonas oryzae
2.5.5. Diversité pathotypique (phénotype) des Xanthomonas oryzae
III. Les interactions plantes pathogènes
3.1 Défense constitutive
3.2 Défenses induites
3.2.1 L’immunité déclenchée par un PAMP ou PTI (PAMP-Triggered Immunity)
3.2.2. De la suppression du PTI et ETI (Effector-Triggered Immunity), ETS (Effector Triggered
Susceptibility) aux réponses de défenses de l’hôte
IV. Mécanisme moléculaire des interactions riz-Xanthomonas oryzae
4.1 Déterminisme moléculaire de la pathogénicité chez Xanthomonas oryzae
4.1.1. Le système de sécrétion de type III (SST3)
4.1.2. La famille d’effecteurs de type TALs (transcription-activator like)
4.1.3. Effet des TALEs dans la sensibilité du riz aux Xanthomonas oryzae
4.1.4. Les gènes d’avirulence chez X. oryzae pv. oryzae
4.2.1. Résistance à la BB conférée par la protéine kinase du récepteur LRR
4.2.2 Résistance à la BB conférée par la protéine de la classe de MtN3
4.2.3. Résistance au flétrissement bactérien déclenchée par les effecteurs TAL
4.2.4. Résistance à la BB conférée par une protéine NBS-LRR
4.2.5. Résistance à la BB conférée par une autre classe de protéines exprimée par xa5
4.3. Les gènes de résistance identifiés contre Xanthomonas oryzae
V. De l’identification des QTLs par la génétique d’association à la confirmation des loci candidats
5.1. Détection de QTLs par la génétique d’association (GWAS)
5.2. Identification de gènes candidats
5.3. Validation des gènes candidats
I. Introduction générale
L’objectif général de la thès
Chapitre 2 : L’étude de la diversité phénotypique des souches de Xanthomonas oryzae pv. oryzae révèle l’existence de nouvelles races et renseigne sur les sources de résistance à déployer pour le contrôle de la bactériose foliaire au Mali
1. Contexte
2. Matériels et méthodes
3. Résultats et discussion
4. Perspectives
Chapitre 3 : La caractérisation des profils de virulence de Xanthomonas oryzae pv. oryzicola au Mali révèle l’existence de variétés possédant une résistance à large spectre contre le BLS
Résumé
1. Introduction
2. Matériels et Méthodes
2.1. Collection des isolats de X. oryzae pv. oryzicola
2.2. Tests de pathogénicité
2.3. Analyse statistique des données
3. Résultats et discussion
3.1. Collecte des isolats maliens et évaluation de leur pouvoir pathogène sur la lignée sensible Kitaake
3.2. Le criblage de la variété Kitaake Rxo1 révèle que le transgène ne peut être déployé au Mali
3.3. Un crible des variétés cultivées au Mali pour la résistance contre BLS révèle que SK20-28 et Giganté possèdent une résistance large contre les onze pathotypes de la collection Malienne de Xoc
4. Références bibliographiques
Chapitre 4 : Variation allélique de la résistance à large spectre et de la sensibilité aux Xanthomonas oryzae (Xoo et Xoc) au sein de la population de riz MAGIC
1. Contexte
2. Matériels et Méthodes
3. Principaux résultats
4. Perspectives
5. Pirncipales références bibliographiques
Chapitre 5 : Identification par GWAS de gènes à large spectre de résistance contre le flétrissement bactérien et la strie foliaire dans un panel de riz indica (projet 3K)
1. Introduction
2. Matériel et méthodes
2.1. Matériels végétal
2.2. Dispositif expérimental et conditions de culture
2.3. Souches de Xanthomonas oryzae utilisées pour le criblage des 258 accessions d’indica
2.4. Données de séquençage et filtrage des variants génomiques
2.5. Analyse de structure de la population et analyse PCA
2.6. Analyse de génétique d’associations à l’échelle du génome (GWAS)
2.7. Prédiction de l’emplacement du SNP et de son annotation
2.8. Analyse du déséquilibre de liaison et des haplotypes des QTLs
2.9. Prédiction des accessions porteuses des allèles R dans la base de données 3K
2.10. Aperçu du contexte génomique des gènes R
3. Résultats et discussion
3.1. Le panel d’accessions sélectionnées est représentatif du groupe indica de la collection 3K
3.2. Le criblage des accessions indica révèle des sources à large spectre de résistance contre BB et BLS
3.3. L’analyse GWAS révèle un QTL majeur sur le chromosome 4 des accessions indica, pour l’ensemble des souches de Xanthomonas oryzae
3.4. Des marqueurs hautement significatifs, localisés dans les gènes de résistance, expliquent plus de 90% de la résistance
3.5. Focus sur les loci Os04g53120 et Os04g53160 très efficaces contre Xoo et Xoc
3.6. Le gene Os04g53120 (Xa1) portant la délétion sur son promoteur avec une bonne couverture de son extremité 3’ terminale (domaine LRR) gouverne la résistance de SK20-28 et de Giganté
4. Conclusions
5. Références bibliographiques:
Chapitre 6 : Discussion Générale
1. La structure des populations de Xoo et Xoc apparaissent diverses et évoluent dans le temps
2. Oryza sativa indica possède des sources de résistance efficaces contre BB et BLS
3. Les gènes de résistance connus et efficaces pour le contrôle du BB et du BLS en Asie, le sont beaucoup moins au Mali.
4. Les populations de Xoo et Xoc du Mali induisent une résistance spécifique chez le riz
5. Stratégies de déploiement d’une résistance durable contre les bactérioses du riz
Conclusion générale et perspectives
1. Conclusion générale
2. Perspectives
Annexe
Publications Cheick Tekete
2. Poster avec publication dans revue
3. Communications
4. Autres
References bibliographiques de la thèse

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