Les techniques de criblage pour la résistance au mildiou

Evaluation de lignées de mil (Pennisetum glaucum (L.) R. Br.) pour leur résistance au mildiou (Sclerospora graminicola (Sacc.) Schroet)

Généralités sur le mil pénicillaire [Pennisetum glaucum (L.) R. Br.]

Origine et distribution

 De récentes recherches archéologiques et botaniques ont confirmé que Pennisetum glaucum a été domestiqué pour la première fois en Afrique de l’ouest dans la zone du sahel au nord de l’actuel Mali il y a environ 4000-4500 ans à partir de Pennisetum violaceum (Lam.) Rich. Il s’est répandu jusqu’en Afrique de l’Est et de là à l’Afrique australe, puis au subcontinent indien, il y a environ 3000 ans (Deltalima, 2016). Le mil a été introduit vers 1850 comme culture céréalière dans les plaines côtières du sud-est des Etats-Unis et en Australie où il est surtout utilisé comme fourrage (Deepak et al., 2006). P. glaucum constitue une importante culture céréalière dans les régions arides et semi-arides d’Afrique et d’Asie. C’est une graminée annuelle adaptée aux contraintes du milieu sahélien (Deepak et al., 2006; Sharma et al., 2013). En Asie, la culture du mil se limite presque exclusivement à deux pays, l’Inde et la Chine, le Népal et le Pakistan ne produisent que de petites quantités. En Afrique, la culture du mil est pratiquée dans un grand nombre de pays : Nigeria, Niger, Burkina Faso, Mali, Sénégal etc. (Kumar et Manga, 2011). Le mil pénicillaire est largement cultivé au sud du Sahara (dans les pays sahéliens et les régions septentrionales des pays côtiers de l’Afrique de l’Ouest), ainsi que dans les régions sèches de l’Afrique orientale et australe (Eyoel, 2013). 

Taxonomie et description de la plante 

Glaucum est une plante annuelle diploïde (2n=14 chromosomes) (Shukla et al., 2015). Sa classification botanique selon Clayton (1972) est la suivante : Ordre Poales Famille Poaceae Sous famille Panicoideae Tribu Paniceae Genre Pennisetum Espèce glaucum (L.) R. Br. 4 P. glaucum est une plante sexuée majoritairement allogame avec un génome de 2400 Mb (Bezançon et al., 1997). Le rachis cylindrique de la chandelle et la présence d’une touffe de poils sur le haut des étamines (pénicille) caractérisent l’espèce au sein du genre (Tostain, 1998). Cette plante possède un enracinement fasciculé, un port érigé à tiges pleines d’une taille pouvant atteindre à maturité 1 à 3 m selon les variétés. Ses feuilles sont simples, alternes et mesurent environ 1,5m de long sur 8cm de large.

La plante produit deux types de fleur : une fleur inferieure mâle ou stérile et une fleur supérieure bisexuée (hermaphrodite) et l’émergence du stigmate précède celle de l’anthère (protogynie) (Andrews et al., 2006). Son inflorescence en position apicale est une panicule contractée ou faux épi (épillets avec un pédicelle), de forme cylindrique et allongée mesurant environ 10 à 60cm de long suivant les variétés. Le fruit est un caryopse nu (grain nu) globuleux à cylindrique ou conique, diversement coloré, de blanc, nacré, jaune à gris ou brun selon les variétés, avec le hile marqué d’un point noir bien visible à maturité (Newman et al., 2010). La pollinisation chez P. glaucum est préférentiellement anémophile (Diouf, 2001). Le mil, est l’une des céréales les plus tolérantes à la sécheresse. Il est cultivé dans des régions où la pluviosité se situe entre 150 et 800 millimètres. Il est également tolérant à la salinité et aux températures élevées et est capable de produire un rendement raisonnable sur les sols relativement pauvres (Eyoel, 2013). 

Les phases de développement de la plante

 La durée entre la germination et la maturité varie suivant les cultivars de mil dans une fourchette de 65–280 jours, mais la plupart se situent entre 75–180 jours (Andrews et al., 2006). D’après Maiti et Bidinger (1981), Le mil se développe en trois phases (figure1):  la phase végétative, de la levée à l’initiation florale (transformation de l’apex végétatif en bouton reproducteur). Cette phase est caractérisée par les évènements suivant: la germination et l’émergence, la morphogénèse des organes végétatifs (feuilles et talles) et l’initiation paniculaire. La germination est hypogée et dans les bonnes conditions, elle se fait environ 24 heures après le semis. En fonction des cultivars, la durée de cette phase varie entre 14 et 21 jours ; 5  la phase reproductive, de l’initiation florale à la floraison.

Pendant cette phase, toutes les feuilles s’étendent, tandis que les premières qui se trouvent à la base de la tige se dessèchent. Avec la montaison, on a le rallongement des entrenœuds à partir de la base. Pendant l’allongement des entrenœuds, l’inflorescence supporte une série de changements qui comprend le développement d’épillets, de glumes, de stigmates, d’anthères et filaments, suivie après deux ou trois jours, par la floraison ;  la phase de remplissage et de maturation des grains, de la floraison à la maturité physiologique. Durant cette phase, l’accumulation de biomasse se produit essentiellement dans les caryopses. Les grains traversent une phase laiteuse, une phase cireuse ou pâteuse avant de parvenir à la maturité physiologique, environ 20 à 25 jours après la floraison selon les variétés. (Figure 1). Cinq facteurs climatiques sont importants pour la production du mil, il s’agit de la pluviométrie, la température du sol et de l’air, la photopériode, l’insolation et la vitesse du vent. L’impact de ces variables dépend du stade de développement de la plante et de la variété.

Importance du mil 

Le mil est la quatrième plus importante culture céréalière qui pousse sous les tropiques après riz, le maïs et le sorgho. Sa production à l’échelle mondiale avoisinait en 2014, 27 827 385 tonnes dont 45% pour l’Afrique et 51% pour l’Asie. Le mil est cultivé sur environ 15 millions d’hectare en Afrique contre 14 millions d’hectare en Asie par an. En Afrique, en 2014, 76 % de la production de mil provenait de l’ouest du continent. Les principaux pays producteurs sont par ordre décroissant, le Niger, le Mali, le Nigéria, le Burkina Faso et le Sénégal.

Le mil est la céréale la plus cultivée au Sénégal avec 70 % environ des superficies emblavées en céréales. Il représente en moyenne 42% du total des céréales produites devant le sorgho, le riz, le maïs et le fonio (FAOSTAT, 2015). Plus de cent millions de personnes de par l’Afrique et l’Inde dépendent du mil pour leur alimentation où il est consommé sous forme de pâte, de couscous, de bouillie, de galettes et de pain. Il peut également entrer dans la fabrication des boissons alcoolisées comme la bière de mil (Andrews et al., 2006). Le mil est nutritionnellement équivalent ou supérieur à la plupart des céréales (tableau I) car contenant un taux élevé de méthionine, de cystéine et autres aminoacides vitaux pour la santé humaine (Obilana, 2003). Tableau I: Teneurs en certains nutriments dans 100g d’une sélection de céréale (Moumouni, 2014). Le mil n’est pas cultivé que pour son grain, on l’utilise aussi pour le pâturage, le fourrage vert et l’ensilage. Les résidus servent également pour la construction des huttes et greniers, la fabrication des toitures et clôtures traditionnelles, des balais, des paniers et des nattes (Bezançon et al., 1997; Eyoel, 2013). 

L’agent causal du mildiou du mil : Sclerospora graminicola (Sacc.) Schroet

Description et cycle biologique de S. gramimicola Sclerospora graminicola (Sacc.)

 Schroet est un oomycète diploïde et biotrophe (parasite obligatoire) de l’ordre des péronosporales (Girgi et al., 2006). Il possède deux modes de reproduction : une reproduction sexuée et une reproduction asexuée. La phase asexuée est rapide et répétitive, elle permet de produire un grand nombre de spores (sporanges) qui assurent l’extension secondaire lors du développement explosif de l’épidémie dans les cultures en végétation active. La reproduction sexuée se traduit par la production des oospores (figure 2(d)) qui assurent fréquemment la conservation du pathogène pendant la période d’arrêt de la végétation, en saison froide ou sèche et constituent les sources d’inoculum (infection) primaire assurant la récurrence de la maladie (Desmukuh et al., 1978; Williams,1984 ; Jeger et al., 1998).

En plus d’être sexuellement compatibles, les oospores de S. graminicola présentent un hétérothallisme qui leur confère une grande variabilité et une grande capacité d’adaptation aux diverses conditions environnementales (Michelmore et al., 1982 ; Thakur et al., 2007). Les températures et humidités relatives optimales à la sporulation sont respectivement de 20 à 30°C et 95 à 100% (Kumar et Manga, 2010; Thakur et al., 2011). Dans ces conditions, les sporanges sont produits massivement formant au niveau de la face inférieure des feuilles un mycélium blanc (Figure2 (a)). Ces sporanges germent directement et produisent des zoospores éphémères qui, grâce aux gouttelettes d’eau présentent sur la feuille, s’enkystent, germent et une fois à maturité, initient l’infection ((Deepak et al., 2006; Thakur et al., 2011) (Figure 3). Figure 2: sporanges et oospores de Scleropora graminicola. (a) feuille infectée par le mildiou, (b) sporangiophores portant des sporanges , (c) vue microscopique des sporanges , (d) vue microscopique d’un oospore mature (Thakur et al., 2011).