L’effet de l’âge successionnel sur la régénération végétative du peuplier faux-tremble

La survie des espèces est dépendante de leur capacité à se régénérer. Les plantes doivent assurer une descendance remplaçant les individus sénescents ou les individus disparus après une perturbation. Elles ont ainsi développé deux modes de multiplication leur permettant de se maintenir, de se reproduire et de se propager afin de demeurer dans les écosystèmes, soit: la reproduction sexuée et la régénération végétative (Harper 1977; Fenner 1985). Certaines espèces n’ont développé que la reproduction sexuée, d’autres se reproduisent surtout de façon végétative tandis que certaines utilisent les deux modes (Fenner 1985). Il est difficile de déterminer lequel mode est le plus avantageux, puisque l’importance d’un mode par rapport à l’autre peut varier considérablement selon les espèces (EIIstand et Roose 1987).

La reproduction sexuée est le mode le plus répandu car on l’observe chez presque toutes les espèces vasculaires. Ce mode de reproduction ne survient, en général, qu’une seule fois par année (tout au moins pour la majorité des espèces des milieux tempérés). Il implique la formation d’organes reproducteurs qui produisent des gamètes, lesquels se fusionneront lors de la fécondation. Chez les spermaphytes, suite à la fécondation s’amorce le développement des embryons et des graines qui, parvenues à maturité, seront disséminées. Si les conditions favorables à leur germination sont réunies, les graines produiront des jeunes semis qui s’établiront dans le milieu.

Ce mode de régénération crée un échange de gènes qui permet de conserver une certaine diversité génétique au sein des populations, puisque chaque embryon est génétiquement unique ( Fenner 1985). En contrepartie, ce processus est lent et il peut être affecté par les conditions du milieu. De plus, la gennination des graines n’est efficace que lorsque les conditions sont favorables (Kozlowski et al. 1991 ). Pour pallier à ces mauvaises conditions, certaines espèces ont développé des mécanismes de dormance afin que la germination se déroule lorsque les conditions sont optimales. Par exemple le Prunus pensylvanica, qui est intolérant à l’ombre, possède des graines donnantes qui ne genneront que lorsque le milieu sera de nouveau ouvert à la suite d’une perturbation (Marks 1974). Cette espèce peut ainsi recoloniser rapidement un milieu rendu favorable là où la pression de compétition est moins forte. Mais les végétaux n’ont pas tous développé des mécanismes de donnance pour leurs graines. Certaines espèces ont développé un mode végétatif de régénération qui permet une recolonisation des sites perturbés.

La régénération végétative de plusieurs espèces ligneuses se fait par l’intermédiaire de bourgeons dormants, qui sont situés au niveau des tiges (rejets) ou des racines (drageons) (Kozlowski et al. 1991). Le nouvel individu issu d’un bourgeon végétatif sera semblable génétiquement à l’individu-mère et est identifié comme un clone (Fenner 1985). Ce mode de régénération est rapide et efficace, car le nouvel individu utilise les réserves accumulées par la plante-mère pour amorcer sa croissance (Smith 1986). De plus, ce type de régénération végétative a l’avantage de pouvoir se prolonger durant presque toute la saison de croissance, ce qui lui confère un avantage sur la régénération sexuée. Plusieurs espèces, tels les érables ou les chênes, produisent des rejets de souches (Church 1960), d’autres tels les peupliers produisent des drageons lorsque survient une perturbation (Morley 1986).

La forêt boréale, qui forme une ceinture transcontinentale de TerreNeuve à l’Alaska (passant par le centre et le nord du Canada), est un milieu qui subit fréquemment des perturbations (Rowe et Scotter 1973). Elle est principalement dominée par les essences conifériennes. Ce milieu est plus complexe qu’il ne le laisse entrevoir, car il est composé d’une mosaïque de stades successionnels régis par la dynamique des feux de forêts (Rowe et Scotter 1973). Le régime dominant des feux de la forêt boréale est caractérisé par des feux de couronnes, d’intensité élevée ou des feux de surface sévères qui couvrent de grandes superficies (plus de 1 0 000 Ha) (Heinselman 1981; Van Wagner 1983). Ces feux, allumés par la foudre, détruisent la majorité des individus et il en résulte un remplacement total du peuplement (Heinselman 1981 ). La biologie de la reproduction des espèces végétales qui sont présentes en forêt boréale, s’est· adaptée à ces régimes de perturbations (Oechel et Lawrence 1985). Les conifères (Pinus banksiana, Picea mariana) ont développé des cônes sérotineux ou semisérotineux et une maturité sexuelle rapide (régénération sexuée) tandis que la majorité des feuillus survivent en produisant des rejets de souches ou des drageons (régénération végétative) (Oechel et Lawrence 1985).

Le remplacement des espèces après feux, i.e. la succession, dépend de l’intensité du feu au niveau du sol. Si l’horizon organique ne brûle pas profondément et est seulement noirci, le succès d’établissement des arbres par semis est faible. Les graines de l’épinette noire et du pin gris, par exemple, sont vulnérables sur un sol noirci. Par contre cette condition favorise le drageonnement. Si l’horizon organique est presque entièrement consumé, l’épinette noire et le pin gris se maintiennent et peuvent même augmenter l’abondance de leurs tiges. Le drageonnement par contre est très faible mais les feuillus, comme le peuplier, peuvent tout de même recoloniser le milieu par l’intermédiaire de leurs graines (Heinselman 1981 ).

Les intervalles entre les feux de forêts récurrents ont conduit à la présence de différents stades successionnels (Bergeron 1991 ). Au sud de la forêt boréale, le processus de succession est caractérisé par l’apparition, après perturbation, de peuplements pionniers feuillus qui évoluent vers des communautés dominées par des espèces conifériennes de fin de succession. Par exemple, au sud de la forêt boréale québécoise, la succession sur dépôt argileux évolue par la transition de communautés dominées par le Popu/us tremuloides, le Betula papyrifera ou le Picea glauca, vers des peuplements de stades supérieurs dominés par l’ Abies balsamea et le Thuja occidentalis (Bergeron et Dubuc 1989).

Le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides Michx.) est une espèce qui possède la capacité de se régénérer végétativement après une perturbation (Morley 1986). Cette essence feuillue, appelée communément le •tremble•, possède une des aires de distribution les plus étendues en Amérique du Nord (Perala 1990; Strain et Johnson 1963). On le retrouve ainsi dans la forêt boréale où il a un statut d’espèce pionnière dans le processus de succession (Bergeron et Dubuc 1989). Les conditions favorables à l’établissement de ses semis (un sol minéral nu et une humidité constante) étant rarement présentes, et les graines n’étant viables que quelques jours, le tremble se reproduit majoritairement par drageonnement après un feu ou une coupe à blanc (Sames 1966; Maini et Horton 1966a; Schier 1982; Perala 1984; Morley 1986; Brown et Debyle 1987).

La régénération du tremble par voie végétative donne lieu à l’apparition de clones qui peuvent couvrir plus d’un hectare (Zahner et Crawford 1965). Ces clones peuvent persister dans le milieu pendant des périodes qui excèdent la durée de vie de l’espèce, grâce à un système racinai re qui peut survivre dans le sol après la disparition des arbres, et ce, pendant des centaines d’années (Schier et al. 1985). Les drageons sont produits sur des racines latérales, peu profondément enfouies dans le sol, très longues et dont le diamètre demeure petit (Schier et Campbell 1978; Schier 1982). On remarque quelques rejets de souches, particulièrement sur les jeunes arbres, mais ce phénomène est plutôt réduit et les nouvelles tiges sont majoritairement issues des racines (Schier et al. 1985).

La production de drageons est en grande partie contrôlée par le phénomène de dominance apicale qui exprime son action par le système hormonal (Steneker 1974; Navratil 1991). Ainsi lorsque l’arbre est vivant, la production de drageons est inhibée, mais à la mort de la tige, le phénomène cesse et les racines produisent alors une grande quantité de drageons.

La profondeur des racines dans le sol peut influencer la production de drageons. L’augmentation de chaleur au niveau des racines, active la production de cytokinines (hormones synthétisées au niveau des racines) qui activent en retour la production de drageons (Ahlgren et Ahlgren 1961; Maini et Horton 1966b; Hungerford 1988). Les racines profondément enfouies dans le sol sont désavantagées, puisque l’humus, agissant comme un isolant, empêche une hausse de la température. Par contre ces racines sont mieux protégées des blessures résultant des coupes forestières. La production de drageons pourrait ainsi être plus faible, puisque les blessures semblent stimuler la régénération (Kemperman 1976; 1978).