Structure appropriée pour l’équation mathématique de nage

Utilisation d’un système de coordonnées euclidiennes

L’utilisation de pixels situés dans un système de coordonnées euclidiennes apporte six caractéristiques importantes dans l’étude des séquences de nage sélectionnées. (l) Les coordonnées ainsi que les mesures calculées sont conservées dans un cadre de référence considéré comme absolu pour toutes les mesures individuelles de la nage. Le travail de modélisation ainsi que la réalisation des comparaisons entre les individus deviennent plus faciles. (2) Il permet d’utiliser les pixels pour quantifier les différents paramètres de nage. (3) Il favorise la description du mouvement de nage exécuté durant les séquences numérisées par ces mêmes paramètres quantifiés. (4) Il devient possible de quantifier la fiabilité et la précision des résultats calculés par le modèle. (5) La distance en pixel peut facilement être convertie en une mesure métrique plus classique (p.e., cm). (6)

Les valeurs de déplacement latéral sont adimensionnalisées (valeurs entre 0 et 1) dans le modèle, pour éviter les différences d’échelles dans la longueur, les positions et l’orientation (similaire au travail d’Adams et Cemey, 2007). Les images sont prises par des ajustements identiques de la caméra pour l’ensemble des échantillons retenus. Puisque les données proviennent d’images numérisées, le pixel (carré) est la référence. Également, les alevins ont tendance à se déplacer près du fond du canal ou à une profondeur relativement constante durant toute la durée de la séquence de nage, donc la surface de chaque pixel pour chaque image est relativement similaire. Pour ces raisons, il devient possible de comparer les pixels sans ajustement. Une transformation des unités se calcule facilement puisqu’un centimètre équivaut à 70 pixels. L’utilisation de points marqueurs permet de considérer quelques-uns des pixels de l’image jugés comme pertinents à suivre (p.e., profils extérieurs, ligne médiane). Des coordonnées euclidiennes (x, y, t) sont obtenues pour chacun de ces points marqueurs et pour chacune des images à l’aide du logiciel TPSdig réalisé par James F. Rohlf (version 2, du 24 novembre 2004).

Puisque nou s travaillons à partir d’une vue dorsale, la déviation du corps est latérale, se produit en deux dimensions spatiales (x et y) et dans une dimension temporelle (t). Le système de coordonnées euclidiennes est défini par deux axes qui sont originaires à la pointe du museau (McHenry et Lauder, 2006; Liao et coll., 2003; Long et coll., 2002; Wolfgang et coll., 1999). L’axe des abscisses est positif le long d’une ligne médiane droite et virtuelle selon ce plan de coordonnées. Le museau devient l’origine (0,0) et la nageoire caudale correspond alors à la valeur la plus élevée de cet axe (figure 2). L’axe des ordonnées est perpendiculaire à la ligne médiane du corps selon une vue dorsale. Les valeurs de y peuvent être positives ou négatives puisque l’origine se trouve à la pointe du museau (Karbowski et coll., 2006; McHenry et Lauder, 2006; Farnell et coll. , 2005; Liao et coll., 2003; Sparenberg, 2002). Figure 2 : Notre système de coordonnées. Cheng et Chahine (2001) décomposent le mouvement du corps d’un poisson en deux parties: un mouvement rigide du corps (déplacement dans le cadre ou par rapport à la direction de l’eau) et une déformation souple le long du corps. Pour effectuer la modélisation du comportement de nage, notre modèle est construit en ne considérant que le système de coordonnées relatif aux mouvements du corps entre les images. Étant donné que les axes débutent toujours au bout du museau, les coordonnées obtenues pour chaque point étudié ne tiennent plus compte du mouvement de la larve dans le cadre de l’image. De cette faço n, l’effet de déplacement dans le cadre de l’image est éliminé tout en conservant les caractéristiques du mouvement de l’alevin. La déformation souple du corps qui est décrite correspond seulement à l’ondulation générée par les forces de contractions musculaires du corps. Le déplacement relatif dans l’image doit être considéré quand même lors de l’interprétation biologique du mouvement de nage.

Structure appropriée pour l’équation mathématique de nage

L’équation de nage proposée par Lighthill ne correspond pas à nos besoins pour les raisons suivantes: (1) toutes les hypothèses de travail sont inappropriées pour une larve de poisson à l’exception de la vitesse de déplacement de l’onde sur le corps du poisson et (2) l’équation de nage est construite pour les poissons adultes. De plus, l’objectif principal de notre travail est de reproduire et de quantifier avec précision une séquence de nage numérisée chez les alevins d’Omble chevalier. Pour ces raisons, notre travail de modélisation commence à paltir de zéro et une approche inductive est utilisée pour développer une équation mathématique de nage. L’approche inductive est définie comme une méthode de travail qui uti lise des informations a priori et intuitives pour intégrer les paramètres dans un modèle. Les valeurs de ces paramètres sont trouvées par la méthode des essais éduqués en comparant les estimations du modèle aux données réelles. Ces essais éduqués sont développés par l’étude des variations du modèle pour une certaine différence dans les valeurs de chaque paramètre. Une valeur est d’abord insérée dans l’équation et le résultat est vérifié aux données réelles. Ensuite, une autre valeur est insérée et le résultat est encore vérifié aux données réelles, mais aussi aux résu ltats précédents.

Le comportement du modèle est analysé de cette façon pour trouver les valeurs appropriées pour tous les paramètres de l’équation. En dernier lieu, une méthode de calcul doit être trouvée et justifiée par une démarche logique (section 2.1.4). L’équation de Lighthill (1960) et d’autres équations (Karbowski et coll., 2006; McMiJlen et Holmes, 2006; Farnell et coll., 2005; Cheng et Chahine, 2001) sur le mouvement ondulatoire de la ligne médiane du corps varient sous la forme cosinusoïdale. Les différences entre les équations de nage apparaissent habituellement dans la description de l’amplitude et des paramètres de l’onde. Les exceptions sont rares, par exemple les équations de Barrett et coll. (1999) ainsi que Triantafyllou et coll. (2004), qui utilisent la forme sinusoïdale. Leurs équations servent à définir le mouvement ondulatoire de leur modèle de poissons mécaniques qui démarrent le mouvement de nage par une posture sans courbure. Le cosinus comme le sinus regroupent tous les paramètres qui donnent la possibilité de reproduire le mouvement ondulatoire cyclique observé sur le corps de nos larves de poissons. La seule différence entre les deux fonctions est un déphasage de n/2. Le cosinus donne la valeur maximale du cycle au temps égal à zéro comme dans la séquence de nage réelle de nos larves.

Fonctions 9(5, t) et f(5) Les fonctions f(s) et g(s, t) sont adimensionnalisées selon la longueur du corps et leurs valeurs se situent entre 0 et 1 (section 1.6). La fo nction f(s) est conçue de manière à fournir une valeur qui semble décrire le mieux la variation de la fl exibilité de la colonne vertébrale tout au long du corps et dans Je cadre d’ un cycle de nage. Pour y parvenir, la démarche est testée sur un individu qui appartient au premier groupe d’ échantillons (94 jours post-éclosion et dans le traitement le plus rapide, soit 3,2 crn/s). La fonction est trouvée par des ajustements de courbes non linéaires selon la méthode des essais éduqués. Cette méthode demande de tester plusieurs formes de courbe pour la fonction f(s) puis les résultats du modèle sont comparés aux données réelles. Pendant que la valeur de f(s) est ajustée, tou s les paramètres de l’ équ ation restent invariables. Lorsque la forme de la courbe permet de reproduire le mou vement souhaité du corps de la larve, la valeur la plus proche est cherchée pour cette fonction. Après plusieurs essais, la valeur de SS est considérée comme une bonne estimation de cette fo nction afin de reproduire le mouvement du tronc de la larve étudiée.

La fo nction f(s) est défini e en trois parties pour considérer les caractéristiques distinctes du corps (tête, tronc et nageoire caud ale) et chaque portion est définie de manière différente. La tête est une structure rigide à cause du crâne et le point à la limite postcrânienne (LPC) représente un pivot qui produit une symétrie des points entre les deux côtés de ce pivot. Ainsi, la relation qui reproduit le mouvement de la tête doit être linéaire et inverse, c’est-à-dire que la valeur en y du museau diminue lorsque la valeur en x augmente. La valeur maximale en ordonnée est toujours au bout du museau alors que la valeur se situe près de zéro au niveau du point LPC. Comme le tronc de la larve représente la seule portion qui nous intéresse dans le cadre de ce travail, alors la définition de cette relation n’est pas étudiée plus longuement. Dans notre modèle, la relation linéaire est identique pour tou s les individus, c’est-à-dire: tes) [Relation Tête] = TC * [(s – Tt) / (0 – Tt)] (4) dans laquelle TC définit le rapport entre la valeur numérisée du déplacement latéral maXImum (ordonnée) à la limite post-crânienne durant toute la séquence de nage et la valeur de kmax pour cette séquence. De plus, Tt désigne le rapport entre la valeur (abscisse) de la position de la limite post-crânienne sur la longueur maximale de la larve.

Table des matières

REMERCIEMENTS
RÉSUMÉ
TABLE DES MATIÈRES
LISTE DES TABLEAUX
LISTE DES FIGURES
INTRODUCTION
CHAPITRE 1 MATÉRIEL ET MÉTHODES
1.1. PROTOCOLE EXPÉRIMENTAL UTILISÉ POUR FILMER LE MOUVEMENT DE NAGE
1.1.1. MILIEU ET PLAN EXPÉRIMENTAL
1. 1.2. DÉTAILS SUR LES VIDÉOS ENREGISTRÉS
1.2. P RÉLÈVEMENT DES INFORMATIONS QUANTITATIVES SUR DES IMAGES VIDÉO
12.1. UTILISATION D’UN SYSTÈME DE COORDONNÉES EUCLIDIENNES
1 .2.2. NUMÉRISATION DES DONNÉES MORPHOMÉTRIQUES
1 .2.3. NUMÉRISATION DES DONNÉES CINÉMATIQUES
1.3. ÉVALUATION DE LA MÉTHODE DE LOCALISATION DES POINTS MARQUEURS
1.3. l. BRUIT ASSOCIÉ À LA LOCALISATION DES POINTS MARQUEURS
1.3.2. R ÉPÉTITIVITÉ DANS LE POSITIONNEMENT
1.3.3. VARIABILITÉ DANS LES COMPARAISONS ENTRE DEUX POINTS
1.3 .4. PRÉCIS ION DANS L’ESTIMATION DES COORDONNÉES D’UN POINT
1.4. SÉLECTION DES SÉQUENCES DE NAGE
1.4.1. DÉFINITION D’UN BATTEMENT COMPLET DE LA NAGEOIRE CAUDALE
1.4.2. CRITÈRES DE SÉLECTION DES SÉQUENCES HOMOGÈNE DE NAGE
1.5. REPRODUCTION D’UNE SÉQUENCE DE NAGE
1.5. 1. DONNÉES NUMÉRISÉES
1.5.2. ÉQUATION MATHÉMATIQUE DE NAGE
1.6. ADIMENSIONNALISATION DE L’ÉQUATION
1.6. 1 PARAMETRE L M AX
1.6.2 PARAMÈTRES
1.6.3 PARAMÈTRET
CHAPITRE 2 DÉVELOPPEMENT DU M ODÈL E MATHÉ M A TIQUE
2.1. D ÉVELOPPEMENT D’UNE ÉQUATION DE NAGE
2.1.l. STRUCTURE APPROPR IÉE POUR L’ÉQUATION MATHÉMATIQUE DE NAGE
2.1.2. PRINCIPAUX PARAMÈTRES DE NAGE
2.1.3. PARAMÉTRISATION DE L’ÉQUATION
2. 1.4. CALCULS UTILISÉS POUR DÉFINIR LES PARAMÈTRES DE L’ÉQUATION
2.2. DÉDUIRE DES PARAMÈTRES PHYSIQUES DE NAGE
2.2.1. NOMBRE DE REYNOLDS
2.2.2. GLISSEMENT
2.2.3. VITESSE DE DÉPLACEMENT DE L’ ONDE SUR LE CORPS
2.2.4. FRÉQUENCE DE BATTEMENT DE LA NAGEOIRE CAUDALE
2.2.5. CAPACITÉ À QUALIFIER LE MODE DE NAGE
2.2.6. VITESSES MOYENNES DES DIFFÉRENTES PARTIES DU CORPS
CHAPITRE 3 RÉSULTATS
3.1. ÉVALUA TION DES PERFORMANCES PRÉDICTIVES DU MODÈLE
3. 1.1. PERFORMANCE PRÉDICTIVE DU MODÈLE POUR CHAQUE POINT
3. 1.2. PERFORMANCE D’AJUSTEMENT D’UNE COURBE POUR CHAQUE IMAGE
3.2. ÉVALUATION DU MODÈLE MATHÉMATIQUE
3.2. 1 CALIBRATION DU MODÈLE
3.2.2. ÉVALUATION DES PARAMÈTRES LES PLUS PERTINENTS
3.2 .3 ÉV ALUATION DE LA SENSIBILITÉ DU MODÈLE
3.2.4. VÉRIFICATION DE LA TRANSFÉRABILITÉ DU MODÈLE
3.2.5. VALIDATION DU MODÈLE
3.3. COMPARAISON AVEC L’ÉQUATION DE LIGHTHILL
3.3.1. DESCR IPTION DE L’ÉQUATION RÉALISÉE PAR L1GHTHI LL
3.3 .2. DESCR IPTION DES PARAMÈTRES DE L’ÉQUATION RÉA LI SÉE PAR L1GHTH ILL
3.3.3. COMPARAISONS DE NOS RÉSULTATS AVEC CEUX DE L1GHTHILL
CHAPITRE 4 DISCUSSION
4.1. ASPECT MATHÉMATIQUE
4.2. ASPECTS BIOLOGIQUES
4.3. ASPECTS MÉCANIQUES
4.4. AMÉLIORATION DU MODÈLE
CONCLUSION
BIBLIOGRAPHIE
APPENDICE 1

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