Rappels physiologiques sur le métabolisme des glucides

Les glucides sont si importants pour l’organisme et sont utilisés si rapidement au cours du jeûne, que le corps humain ne peut attendre l’apport alimentaire et peut les fabriquer lui-même. Il n’y a pas des glucides essentiels pour l’organisme. Les polysaccharides glycogène et amidon servent de réservoir de glucose. Le glucose est la première ligne au centre du métabolisme glucidique ; d’une part parce qu’il constitue le glucide le plus abondant dans l’alimentation, d’autres part, parce que tous les glucides se convertissent en glucose dans l’organisme.

Toutes les voies métaboliques du glucose fonctionnent dans les cellules du foie :
• Glycolyse : dégradation du glucose ;
• Néoglucogenèse : synthèse du glucose et fonctionne dans le foie ;
• Celles qui fonctionnent dans les reins et l’intestin mais pas dans les cellules musculaires :
• La glycogénogenèse : mise en réserve du glucose ;
• La glycogénolyse : dégradation du glycogène ;
• Voie des pentoses-6-phosphates : libération du ribose-5-phosphate, matériaux de base pour la synthèse des nucléotides.

Le G-6-P est une molécule centrale du métabolisme des glucides et n’est pas l’apanage d’une voie métabolique, comme c’est le cas de l’acétyl-CoA.

En fonction de la situation métabolique et des besoins de l’organisme, le G-6-P peut emprunter quatre voies différentes :
1. Catabolisme par glycolyse ;
2. Transformation en glucose comme dernière étape de la néoglucogenèse ( foie, rein et intestin);
3. Catabolisme par la voie ( anaérobie) des pentoses-6-phosphates phosphates);
4. Métabolisme du glycogène.

LA GLUCOLYSE 

La glycolyse est une voie métabolique d’assimilation de glucose et de production d’énergie. Elle se déroule dans le hyaloplasme(ou cytosol) de la cellule. (16) Comme son nom l’indique, elle nécessite du glucose et a pour but de produire du pyruvique. Ce dernier peut soit entré dans le cycle de Krebs, qui se déroule dans la mitochondrie des eucaryotes ou le cytoplasme des bactéries en aérobiose, soit être métabolisé par fermentation en anaérobiose, pour produire par exemple du lactate ou de l’éthanol.

ETAPES DE LA GLUCOLYSE

La glycolyse à une série de 10 réactions et cette série peut être décomposée en trois phases :
➤ Phase 1 : le glucose, une espèce à 6 atomes de carbone est d’abord phosphorylé en position C6 et C1 (réaction 1,2 et 3).
➤ Phase 2 : il est ensuite clivé en deux molécules à trois carbones sous forme de glycéraldéhyde-3-phosphate (réaction 4 et 5)
➤ Phase 3 : l’énergie investie dans les phosphorylations est enfin récupérée sous forme D’ATP (réaction 6 à 10).

Dans les réactions restantes de la glycolyse, l’étape à trois atomes de carbones, qui conduisent à la production de deux molécules de pyruvate, l’énergie est récoltée pour produire un gain net D’ATP. Les trois produits majeurs de la glycolyse sont les énergies chimiques sous la forme D’ATP et de NADH/H+ et deux molécules de pyruvate à trois atomes de carbone.

Dans nos cellules, la glycolyse a deux rôles :
A. Produire, par catabolisme, de l’énergie sous forme D’ATP ou de NADH/H+ qui permettra la formation D’ATP ensuite au niveau de la chaîne respiratoire ;
B. Produire des matériaux nécessaires aux biosynthèses des acides gras et du cholestérol (par exemple, l’acétyl-CoA).

Elle a comme fonction la synthèse de molécule riche en énergie, ainsi que la formation de pyruvate. Les 10 grandes étapes ou réactions de la glycolyse et faisant intervenir 10 enzymes sont :

Etape 1. Réaction de transphosphorylation du glucose en G-6-P catalysée par la glycokinase au niveau du foie ou par l’hexokinase au niveau des autres organes. Cette réaction consomme une molécule d’ATP ;
Etape 2. Réaction d’isomérisation du G-6-P en fructose-6-Phosphate catalysée par la 6-phosphohexose-isomérase ;
Etape 3. Réaction de transphosphorylation du F-6-P en fructose 1,6-biphosphate catalysée par la 6-phosphofructo-kinase. Cette réaction consomme une molécule d’ATP.
Etape 4. Cette étape présentes deux réactions qui suivent :
➤ Réaction de dégradation du fructose 1,6-biphosphate en dihydroacétonephosphate et en glycéraldéhyde-3-phosphate catalysée par l’aldolase.
➤ Réaction d’isomérisation du dihydroacétone-phosphate en glycéraldéhyde3 phosphate catalysée par la triosephosphate-isomérase.;
Etape 5. Réaction de phosphorylation du glycéraldéhyde-3-phosphate en 1,3- biphosphoglycérate catalysée par la glycéraldéhyde-3-phosphate déshydrogénase. Cette réaction nécessite une molécule de phosphate ; et permet également la formation de NADH, H+ à partir de NAD+;
Etape 6. Réaction de transphosphorylation du 1,3- biphosphoglucerate en 3- phosphoglycérate catalysée par la phosphoglycérate kinase. Cette réaction permet la formation d’ATP à partir d’ADP;
Etape 7. Réaction de mutation du 3-phosphoglycérate en 2-phosphoglycérate catalysée par la phosphoglycéromutase;
Etape 8. Réaction de déshydrogénase du 2-phosphoénolpyruvate catalysée par l’énolase. Cette réaction rélargie une molécule d’eau (H2O);
Etape 9. Réaction de transphosphorylation du phosphoénolpyruvate en énolpyruvate catalysée par pyruvate-kinase. Cette réaction permet la formation D’ATP à partir d’ADP ;
Etape 10. Réaction de tautomérie cétone-énol de l’énolpyruvate en pyruvate catalysée par la pyruvate-kinase.

BILAN ENERGETIQUE

La glycolyse peut être divisée en trois grandes parties à savoir :

1. Activation du glucose avec consommation d’énergie (2 ATP):
► le premier, du glucose au G-6-P ;
► le deuxième, du fructose-6-phosphate au fructose-1,6-biphosphate ;
2. Formation du glycéraldéhyde ;
3. Synthèse du pyruvate et formation de molécules riches en énergie (4 ATP et 2 NADH, H+) :
► Les deux premiers ATP, du 1,3-biphosphoglycérate au 3-phosphoglycérate ;
► Les deux derniers ATP du phosphoénolpyruvate à l’énolpyruvate ;
► Les deux NADH, H+ du glycéraldéhyde-3-phosphate au 1,3-biphosphoglycérate. Ils permettent chacun d’eux la formation théorique de 2 ATP chacun (en réalité de 1,5 ATP chacun). D’où Le bilan final théorique est donc de 6 ATP (en réalité 5 ATP).