Les champignons dans les écosystèmes forestiers

Les champignons ou mycètes (du latin fungus, et du grec sphongos = éponge) sont classés dans le règne des Fungi (Lemoine et Claustres, 2002 ; Lüttge et al., 2002 ; Gupta, 2004 ; Bouchet et al., 2005 ; Breuil, 2009 ; Raven et al., 2011 ; Falandysz et Borovička, 2013).

Ce sont des organismes eucaryotes caractérisés par une paroi cellulaire contenant la chitine constituée de résidus N-acétylglucosamine, polysaccharide présent surtout chez les insectes (Lemoine et Claustres, 2002 ; Breuil, 2009). Leur appareil végétatif est composé de filaments ou hyphes et leur reproduction sexuée et/ou asexuée (Alexopoulos et al., 1996 ; Lüttge et al., 2002 ; Breuil, 2009).

Les champignons sont hétérotrophes du point de vue métabolique, ils se nourrissent par résorption de la matière organique élaborée par d’autres organismes autotrophes. Ils sécrètent des enzymes dans le milieu qui digèrent les divers composés organiques qui les entourent et les réduisent en petites molécules solubles. Celles-ci diffusent à travers les parois de leurs hyphes (Carlile et Watkinson, 1994 ; Alexopoulos et al., 1996 ; Redecker, 2002 ; Gupta, 2004). La grande majorité des champignons sont des organismes aérobies (Carlile et Watkinson, 1994).

Les champignons peuvent être subdivisés en champignons inférieurs et champignons supérieurs. Les champignons inférieurs ou les micromycètes sont unicellulaires et constituent un groupe hétérogène. Les champignons supérieurs ou les macromycètes sont divisés en deux groupes: les Ascomycètes et les Basidiomycètes (Davet, 1996 ; Burac, 2006 ; Thaung, 2007). Notre étude mycologique expérimentale est consacrée aux macromycètes qui se caractérisent par la formation d’un organe fructifère visible à l’œil nu.

Organisation taxonomique des champignons 

Classification classique

La classification des champignons a été constamment remaniée. Les champignons ont été classés sur la base de leur morphologie (Fries, 1821 ; Whittaker, 1969), selon leurs caractères phénotypiques (morphologiques et/ou biochimiques) (Guarro et al., 1999 ; Taylor, 2000) et également selon leurs habitats, leurs localisations géographiques et leurs modes de vie (Taylor, 2000).

Classification phylogénétique

La classification phénotypique a été révisée et modifiée par la classification phylogénétique. L’avantage des analyses phylogénétiques est d’étudier les champignons à l’échelle de la spore mais aussi sur de très petites quantités d’ADN (les espèces réticentes à la culture). Leur principe est basé sur l’amplification sélective d’un gène ou un marqueur moléculaire fongique à l’aide d’amorces spécifiques des champignons, puis séquencé. Les résultats de séquençage permet la comparaison des organismes génétiquement proches (en considérant les régions variables) ou génétiquement distants (en s’intéressant aux régions plus conservées des gènes). Les séquences des gènes de différents organismes sont des outils utilisés pour construire des arbres phylogénétiques sur la base des liens de parenté moléculaire (Mischler et Brandon, 1987).

Selon Lecointre et Le Guyader (2001), la phylogénie moléculaire a démontré que les champignons étaient fondamentalement un groupe polyphylétique. Au sein des Eucaryotes, les champignons ne regroupent plus que les espèces à spores non mobiles, ainsi que le groupe unicellulaire et flagellé des chytridiomycètes (classé préalablement dans les protistes). Les Myxomycètes d’une part, les Oomycètes d’autre part, sont classés indépendamment des champignons au sens strict, mais sont de plus classés chacun dans un phylum indépendant.

La classification des champignons adoptée par des nombreux mycologues (James et al., 2006 a et b) et la plus couramment utilisée est celle de Hibbett et al. (2007)  dans laquelle le règne fongique peut être réparti en 8 embranchements: Microsporidies, Chytridiomycètes, Blastocladiomycètes, Néocallimastigomycètes, Zygomycètes, Gloméromycètes, Ascomycètes et Basidiomycètes. Tous ces embranchements sont monophylétiques à l’exception des zygomycètes qui sont polyphylétiques caractérisant par un taux de mutation très élevés.

Les blastocladiomycètes et les néocallimastigomycètes étaient auparavant réunis avec les chydiomycètes, les microsporidies sont le groupe frère de tous les autres champignons, malgré que ce groupe ne soit pas considérer comme des vrais champignons. Les gloméromycètes, minuscule groupe de champignons étaient auparavant classés parmi les zygomycètes mais leur monophylie ont été démontré. Les ascomycètes et les basidiomycètes représentent la majorité des espèces de champignons décrites, soit environ de 67 000 espèces. Ces deux embranchements caractérisées par un stade dicaryotique, pour cette raison que elles sont réunis dans un sous-règne Dikarya (Lüttge et al., 2002 ; Hibbett et al., 2007 ; Breuil, 2009) .

Caractéristiques du groupe Dikarya: les ascomycètes et les basidiomycètes

Ascomycètes
Les ascomycètes regroupent 45 000 espèces dont ≈ 75% des champignons sont connus (Hawksworth, 1991 et 2001 ; Hibbett et al., 2007 ) ; ils constituent la quasi-totalité des champignons capables de former des associations lichéniques. Les ascomycètes comprennent de nombreux champignons en forme de coupe (Pezizes), d’autres présentant un intérêt économiquement important comme les morilles et les truffes. Certains ascomycètes produisent des toxines qui peuvent contaminer les aliments (mycotoxines) ou causer des maladies pulmonaires comme coccidioimycose (coccidiodes immitis), aspergillose (Aspergillus) ou des maladies cutanées (Dermatophytes). Ainsi, plusieurs maladies affectant les plantes, comme les oïdiums, sont provoqués par les ascomycètes (Breuil, 2009 ; Clesse, 2011 ; Raven et al., 2011).

Les ascomycètes se reproduisent de façon asexuée et sexuée (Fig. 3a)
♦ Leur reproduction asexuée est assurée par des spores haploïdes (conidies) qui se forment à l’extrémité d’hyphes modifiées appelées « conidiophores ». Les conidies permettent une colonisation rapide d’une nouvelle source de nourritures, elles sont souvent plurinucléées (Lüttge et al., 2002 ; Breuil, 2009 ; Raven et al., 2011).
♦ Leur reproduction sexuée se déroule dans asque, elle se déclenche dans certaines conditions environnementales, des hyphes de polarité opposée croissent l’un vers l’autre et chaque type produit une cellule terminale de grande taille plurinucléées (gamétange). Les deux gamétanges  (anthéridie ♂ / ascogone ♀) fusionnent par l’intermédiaire d’un trichogyne (organe récepteur tubulaire femelle) les noyaux de l’anthéridie rejoignent l’ascogone en passant par le trichogyne et les noyaux de type sexué opposé s’associent par deux. L’ascogone produit des hyphes dicaryotiques cloisonnés qui sont incorporées dans une structure complexe appelées ascocarpe. Les cellules à l’extrémité des hyphes dicaryotiques se dilatent et forment une structure d’un asque. La caryogamie a lieu dans les asques puis les noyaux diploïdes subissent une méiose suivie d’une mitose pour donner à la fin 8 noyaux haploïdes. Ces noyaux sont incorporés dans les ascospores qui sont souvent disposées en ligne (Lüttge et al., 2002 ; Breuil, 2009 ; Raven et al., 2011).