La fixation biologique de l’azote et la symbiose rhizobienne

L’azote, est généralement considéré comme un facteur limitant et un élément nutritif vital, pour la croissance et la productivité des plantes. Il y a environ 78% de l’azote dans la composition des gaz atmosphériques, qui ne peut être assimilé directement, ni par les plantes, ni par les animaux. La fixation biologique, est une source efficiente de l’azote N2 et joue un rôle important, dans la re-médiation des terres et est l’un des processus les plus importants de l’écosystème, permettant ainsi l’assimilation de l’azote. Par ailleurs, un petit groupe de procaryote qui synthétise le complexe enzymatique de la nitrogénase, peut fixer le N2 et le convertir en NH3, la forme qui est utilisée par les plantes (Kim et Rees, 1994 ; Bloom, 2011; Mohammadi et al ., 2012). En outre, les microorganismes qui synthétisent la nitrogénase, appelés aussi les diazotrophes, occupent une niche écologique indispensable et se présentent quasiment dans tous les écosystèmes. ils vivent, soit en symbiose avec des plantes (bactéries Frankia, Rhizobium,..), soit librement dans les sols (Azotobacter, Clostridium, Azospirillum,…)   (Halbleib et Ludden, 2000 ; Moat et al ., 2002 ; Fuchs et Herisse , 1999).

En effet, le taux annuel de l’azote naturel fixé, est estimé à environnement 24592 tonnes et 97% dépends de la fixation biologique de l’azote. Par ailleurs, les microorganismes non symbiotiques, produisent seulement une petite quantité d’azote fixée, qui est épuisée directement par la plante associée (Glick, 2012 ; Bloom, 2011).

Les Rhizobia

Sont connus, pour leur capacité à établir des interactions symbiotiques, avec les plantes légumineuses par la formation et la colonisation des nodules racinaires, où les bactéries fixent l’azote et le convertissent en ammoniaque, qui est transporté dans les bactéroïdes, où il est assimilé en glutamine et asparagine (Pereira Alexandre, 2010).

Les Rhizobiums, appartiennent actuellement à 12 genres et plus de 70 espèces, d’alpha et béta -protéobactéries (Sawada et al. ,2003) . Ces chiffres, sont régulièrement en croissance avec la continuation de la recherche des nouvelles symbiotes légumineuses. En effet, tous les genres alpha-protéobactéries, appartiennent à l’ordre Rhizobiales, alors que les genres béta-protéobactéries appartiennent à l’ordre Burkholderiales (Masson-Boivin et al ., 2009).

Chaque rhizobium a un spectre d’hôte défini, mais il n’y a pas de corrélation stricte entre légumineuses et bactérie, en point de vue taxonomie, bien que certaines associations sont favorisées (par exemple Azorhizobium – Sesbania et Burkholderia – Mimosa (MassonBoivin et al ., 2009).

L’ensemble des processus de nodulation, est réglementé par des communications chimiques très complexes, entre la plante et les bactéries (Burdass, 2002).

L’interaction entre la plante hôte et les rhizobiums libres, commence par la sécrétion des substances chimiques, par les cellules racinaires dans le sol, dont certains d’eux favorisent la croissance de la population bactérienne dans la zone rhizosphérique (Burdass, 2002). La libération de composés de nature phénolique, comme les flavonoïdes attirent les rhizobiums et induit l’expression des gènes de nodulation bactérienne (gènes Nod), qui codent pour des protéines, qui sont impliquées dans la synthèse et l’émission des lipochitooligosacharide (les facteurs Nod), qui sont principalement des tétramères et des pentamères, varient selon les espèces de rhizobiums étudiées (Denarié et al., 1996 ; Cardenas et al., 2000). Alors, que la dépolarisation de la membrane et l’efflux d’ions, sont des réponses rapides des poils absorbants aux facteurs Nod (Denarié et al ., 1996). Le calcium précède un efflux d’ions Cl- , dans le milieu extracellulaire qui provoque cette dépolarisation. L’efflux d’ions K+ mesuré, après l’efflux de Cl- dans le milieu extracellulaire, contrebalance cette dépolarisation et contribuerait a re-polariser la membrane plasmique (Felle et al., 1998).

Les oscillations calciques ou « calcium spiking », sont définies comme des fréquences rapides et nettes, non-linéaires et répétitives des ions calcium au niveau du cytosol (Hazledine et al., 2009 ;Sieberer et al., 2009).

Sieberer et al. 2012, ont montré que l’intensité de chacune de ces oscillations calciques, représente une phase parmi les étapes précoces de l’infection. En réponse aux facteurs Nod, les poils absorbants se déforment et donnent naissance à l’apparition d’un branchement (Geurts et Bisseling ., 2002).Une application localisée de NFs , sur les poils absorbants, redirige et change leurs directions de croissance (Geurts et Bisseling ., 2002 ; Esseling et al., 2003). On pense que, les cytosquelettes d’actine et les microtubules, jouent un rôle déterminant dans cette réorientation, puisqu’ils interviennent dans la croissance des poils absorbants. Cependant, l’ajout des facteurs Nod provoque une altération des cytosquelettes d’actine et des microtubules (Vernié et al ., 2008). Il s’agit donc, de la première étape visible de l’interaction Rhizobium-légumineuse (Geurts et Bisseling . , 2002).

Les gènes noduline précoce « Early NODulin genes » comme ENOD11, ENOD12 et rip1, sont exprimés pendant des étapes précoces de nodulation (Hirsch, 1992). Les cellules corticales, commencent à se diviser et à se différencier. Les rhizobia favorisent cette division, avant que la courbure des poils absorbants s’installe (Hirsch et al., 1982). La courbure des poils absorbants, est probablement provoquée par une réorientation graduelle et constante, dans la direction de leurs croissances. La courbure en crosse de berger (Hac), piège les rhizobia qui forment une micro colonie (Van Spronsen et al., 1994 ; Oldroyd, 2001). Ces bactéries, vont alors pénétrer à l’intérieur du poil absorbant, favorisant ainsi la formation d’une structure tubulaire appelée « le cordon d’infection », qui vas progresser à l’intérieur du poil absorbant, puis à travers le cortex de la racine et par la suite dans le primordium nodulaire ( Morot-Gaudry, 1997 ; Schultze et Kondorosi. , 1998).

Les champignons mycorhiziens et la symbiose mycorhizienne 

Le terme mycorhize provient de deux mots grecs, myco qui signifie champignons et Rhize qui signifie racine. En effet, c’est la symbiose qui s’effectue entre, un champignon et une racine d’une plante. Le champignon (hétérotrophe), retire des molécules carbonées, issues de la photosynthèse végétale. Alors que la plante (autotrophe), reçoit des minéraux et de l’eau du champignon. Il est indispensable de comprendre que, sans cette association, le champignon mycorhizien ne peut compléter son cycle vital (Selosse et Le Tacon, 1998 ; Gosselin et Dechamplain, 2002; Alizadeh, 2011).Cependant, les champignons mycorhiziens peuvent accéder aux nutriments, qui sont inaccessibles par le végétal, grâce à leurs hyphes, qui peuvent atteindre des distances beaucoup plus longues, que les racines des plantes (Gosselin et Dechamplain., 2002).

Les champignons mycorhiziens, ont deux types de systèmes mycéliens: les mycéliums internes et les mycéliums externes. Les mycéliums externes, croissent et s’étendent, à l’intérieur du sol et sont en mesure de pénétrer, dans les minuscules pores du sol et d’apporter les nutriments aux racines des plantes, qui ne peuvent pas y atteindre (Ramanankierana et al ., 2007 ; Smith et Read., 2008). Les myceliums internes, se développent entre les deux et à l’intérieur des cellules du parenchyme des racines de la plante hôte. Les myceliums internes, créent de nombreuses branches, dans les cellules des racines des plantes. Cette collection de branches, dans chaque cellule est appelée « arbuscule ». On croit que, l’échange de nutriments entre les champignons et les plantes, se fait dans l’arbuscule. Ces arbuscule, sont formés entre deux et quatre jours après l’inoculation des racines (Linderman, 1988).

La classification des mycorhizes, est basée sur le type de relation, entre les champignons et les plantes; plus précisément de l’état de la communication entre, les cellules des racines avec le mycélium du champignon. Il existe trois groupes de mycorhizes : Endomycorhizes, ectendomycorrhizes et ectomycorhizes  . Les trois groupes diffèrent, dans la manière dont le champignon pénètre dans la cellule hôte, en créant divers états fongiques avec des «structures dans des cellules hôtes » (Smith et Read, 2008).

• Les endomycorhizes : Anciennement dénommés, Mycorhizes à Vésicules et Arbuscules (MVA) ; actuellement Mycorhizes à Arbuscules (MA), dont la symbiose avec les racines, s’exprime par une colonisation en profondeur des racines et peut avoir, différentes expressions qui forment des arbuscules, des vésicules ou des hyphes spiralés. Les arbuscules est la forme la plus répandue des symbioses, qui concerne environ 90 % des végétaux cultivés (Cruypenninck , 2013).

• Les ectomycorhizes : Dont la symbiose avec les racines, se traduit par une colonisation superficielle des racines, transformant, ainsi, ces racines latérales à structure primaire, en les revêtant d’un manteau fongique. Les hyphes, pénètrent la racine, en formant dans le cortex un système intercellulaire complexe, appelé réseau de «Hartig», avec peu ou pas de pénétration cellulaire (Cruypenninck, 2013).

• Les ectendomycorhizes : C’est une symbiose «hybride» alliant, une colonisation en profondeur, des cellules végétales et une colonisation superficielle, à manteau réduit ou absent, qui possède un réseau de Hartig bien développé et des hyphes qui pénètrent dans les cellules racinaires (Cruypenninck, 2013).