La fécondation

Extrait du cours la fécondation

d\ réaction corticale chez la souris.
La souris présente aussi des granules corticaux, mais en nombre plus faible que l’oursin (4000 contre 15.000).
La réaction corticale commence par la fusion de ces granules corticaux avec la membrane plasmique de l’ovocyte 2. Les granules libèrent leur contenu dans l’espace périvitellin (entre la membrane plasmique et la zone pellucide). Ils contiennent des mucopolysaccharides, des glycoprotéines et des enzymes.
Certaines de ces enzymes vont modifier les protéines ZP3 : il y a attaque des O-oligosaccharides responsables de la reconnaissance des spermatozoïdes. Les spermatozoïdes ne peuvent plus se fixer.
C’est un phénomène qui participe au blocage de la polyspermie.
D’autres enzymes cliveraient la partie protéique de ZP3 qui constitue un site de fixation primaire du spermatozoïde.
Cette réaction corticale se propage à partir du point de fusion des membranes des deux gamètes. Il y a mise en place de la membrane de fécondation par décollement de la zone pellucide de la surface de l’œuf.
3\ Activation du métabolisme : prélude à l’amphimixie.
a\ Exemple chez l’oursin.
Les membranes des deux gamètes fusionnent et créent ainsi un canal par lequel pénètre le noyau du spermatozoïde. La tête et la pièce intermédiaire (avec le centriole proximal) entrent dans l’ovocyte. Chez certaines formes d’oursins, la queue peut également entrer.
Les constituants cellulaires du spermatozoïde vont dégénérer, excepté le noyau et le centriole proximal. Moins de 1% des mitochondries sont d’origine paternelle.
Il se produit une forte augmentation de la concentration en Ca²⁺ qui provient du réticulum endoplasmique. Dans un premier temps, cette augmentation est transitoire.
De plus, il y a un efflux (vers l’extérieur) d’ions H⁺ qui est compensé par une entrée d’ions Na⁺. Le pH va ainsi s’accroître, passer de 6,2 à 7,2, et atteindre une valeur de pH permettant presque d’avoir un métabolisme normal.
Ces réactions seraient déclenchées au sein des phospholipides membranaires.
PiP2 est hydrolysé par la PLc (d’une isoforme β et/ou γ) en DAG et IP3. Ce dernier se fixe sur un récepteur présent sur le réticulum endoplasmique et permet la libération de Ca²⁺.
En synergie avec le DAG, le Ca²⁺ active une PKc (Ca²⁺ dépendante). Cette PK lance une cascade de phosphorylation qui aboutit à l’augmentation de la synthèse protéique et d’acides nucléiques (ADN).
Quand le noyau spermatique se retrouve dans le cytoplasme ovulaire, il effectue une rotation de 180° à l’issu de laquelle le pôle postérieur se trouve orienté vers le centre de l’œuf. Le pôle postérieur a, à ses cotés, le centriole proximal. Ce centriole va se dédoubler (c’est la néosynthèse).
Il y a mise en place d’un diplosome (entouré de matériel péri centriolaire) servant de MTOC (centre organisateur des microtubules), donc, de centre de nucléation pour les microtubules.
Pendant la rotation du noyau, il y a un début de formation de fibres astériennes : l’aster irradie dans toute la cellule. Ceci semble permettre la localisation du noyau femelle pour permettre le rapprochement des deux pronucléi.
On a constaté qu’au fur et à mesure que le pronucléus mâle progresse vers le pronucléus femelle, les fibres de l’aster régressent. Quand les deux pronucléi sont presque au contact l’un de l’autre, il ne reste plus aucune fibre.
Il va alors s’édifier deux nouveaux asters qui s’écartent l’un de l’autre et les enveloppes des deux pronucléi fusionnent.
Il y a mise en place du noyau de fécondation qui est un syncaryon diploïde.
En 1, on parle de noyau spermatique : le spermatozoïde vient de pénétrer ; les protamines n’ont pas encore été remplacées.
En 3, on parle de pronucléus mâle car le noyau spermatique a été décompacté : les histones ont remplacé les protamines.
En 5, il y a écartement des asters pour permettre la fusion des pronucléi. On parle ici de stade amphiaster.
……