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3\ Les coenzymes quinoniques CoEQ ou ubiquinoniques.
Ce sont les transporteurs liposolubles de la membrane. De plus, ceux-ci fonctionnent seuls.
4\ Les cytochromes.
Ce sont des hémoprotéines dont le noyau tétrapyrolique comporte du Fe2+ ou du Fe3+.
On a plusieurs types de cytochromes qui sont différenciés selon les substituants du noyau, la partie protéique et le nombre de liaisons impliquant le fer (le fer présente six valences de coordination possibles). Quatre des liaisons du fer se font avec le noyau, les deux autres peuvent se faire avec la partie protéique. Quand les six valences sont bloquées, elles donnent de simples transporteurs d’électrons.
- Les cytochromes a + a3 ou cytochromes oxydases :
Ce sont les éléments ultimes de la chaîne, ils sont insolubles et contiennent du cuivre. Ils possèdent un hème de type A. Ce dernier possède une valence libre qui est responsable des inhibitions possibles par le cyanure ou le CO. Ce sont eux qui amènent les électrons au bout de la chaîne.
4 électrons + O2 + 4 H+ à 2 H2O.
- Les cytochromes c :
Ils sont solubles, liés à leur protéine par des liaisons thioesters et de coordination.
- Les cytochromes b et c1 :
Ils sont fortement liés à la membrane par des liaisons de même type que celles des cytochromes de type c. Seule la liaison à la protéine change.
B\ Les transferts d’électrons.
En mesurant le potentiel rédox et en utilisant des inhibiteurs, on a pu définir l’ordre de déroulement des différentes étapes.
Toutes les étapes qui arrivent au CoEQ assurent le transfert de protons et d’électrons. Au niveau du CoEQ, les électrons se séparent des protons et vont migrer le long de la chaîne respiratoire à la face interne de la membrane interne.
Les électrons se lient aux protons qui migrent vers la face externe de la membrane interne (vers la phase aqueuse).
Remarque : Le cyanure bloque la respiration.
C\ La phosphorylation oxydative.
1\ Aspects thermodynamiques.
DG = -nFDE
NADH,H+ + O2 à NAD+ + H2O
DE° = 0,82 – (-0,32) = -1,14
DG’° = -2 ´ 96.500 ´ 1,14 = -220KJ/Mol.
r = (33,5 ´ 3) ¸ 220 = 0,46 è 46%
Bilan pour le NADH,H+ :
NADH,H+ + 3ADP + Pi + ½O2 à NAD+ + 3ATP + H2O
L’oxydation par phosphorylase fournie en ATP et le reste de la production est dissipé sous forme de chaleur.
2\ Couplage d’énergie et phosphorylation.
On va mesurer la quantité de Pi incorporé et la quantité d’O2 consommé.
- P/O = 3 quand le NADH,H+ est oxydé.
- P/O = 2 quand le FADH2 est oxydé (quand [S] est le succinate).
La phosphorylation contrôle le transfert d’électrons. L’ADP est un régulateur de la r régulation (de la respiration).
Le dinitrophénol et le dicoumarol bloquent la phosphorylation tout en permettant le transfert des électrons : on a donc une modification de la perméabilité de la membrane.
3\ Mécanisme de couplage : théorie chimio-osmotique de Mitchell.
C’est la théorie qui s’accorde le mieux avec les résultats expérimentaux.
Une partie de l’énergie libérée pendant le transfert d’électrons est captée par les éléments de la chaîne respiratoire afin d’expulser les protons.
Ce mouvement va créer :
- Un gradient de pH : [H+] de la matrice < [H+] extérieure matrice è pH matrice > pH extérieur.
- Un gradient de potentiel : c’est le potentiel de membrane.
La somme de ces deux gradients constitue le gradient électrochimique de protons :
Dµ = nF´D(E2-E1) + RT´Log(C1/C2) (T)
Dµ = nF´D(E2-E1) + (RT/F)´Log(C1/C2) (Volts)
Dµ = DE – 2,3(RT/F)´DpH
Dµ = DE – 0,06DpH.
Pour une mole de protons :
DE = 0,14V et DpH = -1,4 è Dµ = 0,12 – 0,06´(-1,4) = 0,224´96500 21 616 J/Mol.
Le gradient est annulé par le retour des protons vers la matrice. Retour qui est contrôlé par l’ATP synthase.
Le retour d’un proton entraîne une énergie de –21,6KJ/Mol, alors que la synthèse d’un ATP demande –33,5KJ/Mol è pour la synthèse d’un ATP, l’ATP synthase devra fournir une énergie telle que Dµ ³ DG. Il faut donc que 2 H+ soient transportés pour qu’il y ait synthèse d’un ATP.
L’orientation des ATPases membranaires :
1 : Le gradient électrochimique de H+ est toujours orienté de la phase aqueuse acide à la phase cytoplasmique basique.
2 : La synthèse ou l’hydrolyse de l’ATP a toujours lieu sur la face plasmique de la membrane..
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