Coût et contrôle femelle des accouplements

Les femelles, primipares et multipares, peuvent être victimes des combats entre mâles rivaux pendant la garde pré- et post-copulatoire (Sainte-Marie et Hazel 1992). Le coût associé aux accouplements additionnels peut être important: perte d’embryons, blessures et perte de pattes résultant en une mobilité et une espérance de vie réduites, transmission de bactéries pathogènes, ou même la mort (Elner et Beninger 1995; Juanes et Smith 1995; Benhalima et Moriyasu 2001 ; Rondeau et Sainte-Marie 2001). La capacité de contrôler l’accouplement est potentiellement différent selon le type de femelle. La carapace plus dure et la masse musculaire plus importante des femelles multipares leur permettrait de résister plus efficacement que les femelles nullipares (à carapace molle) aux avances des mâles non désirés et en particulier aux mâles de petite taille (Adams 1982; Donaldson et Adams 1989). Malgré le dimorphisme sexuel important qui permet aux grands mâles de garder une femelle et possiblement de l’accoupler, la formation d’amoncellements par les femelles multipares du crabe des neiges (B. Sainte-Marie, comm. pers. ; pour des détails sur ce comportement chez C. bairdi, voir Stevens et al. 1994; Stevens 2003) pourrait représenter une stratégie femelle d’évitement permettant d’exercer un choix au moment de l’accouplement. L’extrême concentration spatiale de femelles émettant des phéromones résulterait en la saturation des récepteurs olfactifs des mâles et seules les femelles s’éloignant des monticules pourraient être accouplées (Bouchard et al. 1996).

Inséminations multiples et sélection de sperme?

Selon le contexte, certaines femelles du crabe des neiges entreposent jusqu’à 10-12 éjaculats dans leurs spermathèques (Sainte-Marie et al. 2000). Le premier éjaculat qui est déposé dans la partie ventrale de la chambre intermédiaire de la spermathèque est déplacé dorsalement lorsqu ‘un nouvel éjaculat y est introduit. Dans des spermathèques peu chargées, les éjaculats sont stratifiés dans l’axe ventro-dorsal alors que dans les spermathèques très chargées, les éjaculats sont plus ou moins entremêlés (Sainte-Marie et al. 2000). La stratification dans les spermathèques peu chargées favoriserait la préséance de l’éjaculat du dernier mâle et la paternité unique chez la femelle primipare. En nature, des fréquences plutôt faibles de paternité multiple ont été observées chez les femelles primipares (0% de 7 portées, Urbani et al. 1998a; 0% de 5 portées, Sainte-Marie et al. 1999; 3,8% de 79 portées, Roy 2003). Cependant, la paternité multiple pourrait peut être survenir plus fréquemment chez des femelles aux spermathèques fortement chargées, car plus d’un éjaculat peu se retrouver à hauteur de l’ouverture de l’oviducte (Sainte-Marie et al. 2000). Plusieurs auteurs suggèrent la participation de sécrétions de l’épithélium de la spermathèque dans la déhiscence des spermatophores et la mobilisation du sperme (Diesel 1989; Beninger et al. 1993; Sainte-Marie et Sainte-Marie 1998). L’activité sécrétrice de la spermathèque et la déhiscence des spermatophores observées à une certaine hauteur de la spermathèque d ‘une femelle multipare contenant 5-6 éjaculats, ainsi que la fréquence relativement faible de la paternité multiple comparée à d’autres Crustacés (Gosselin et al. 2005), peuvent suggérer un mécanisme de mobi lisation sélectif d’un éjaculat indépendamment de sa position hiérarchique dans la spermathèque (Sainte-Marie et al. 2000).

Plusieurs exemples de sélection de sperme existent dans le monde animal (Eberhard 1996; 8irkhead 2000), notamment dans des systèmes dit polygynandres, c.-à-d., où les deux sexes s’accouplent avec plusieurs partenaires, mais le nombre de partenaires est plus variable pour les mâles que les femelles (Shuster et Wade 2003), comme c’est le cas chez certains arthropodes (LaMunyon et Eisner 1993; Ward 1998). Chez le crabe des neiges, Sainte-Marie et al. (2000) suggèrent que seules les femelles multipares qui se préparent pour une ponte autonome (c.-à-d., les femelles utilisant le sperme entreposé et n’effectuant pas un nouvel accouplement) puissent sélectionner du sperme. La réduction du volume du contenu des spermathèques entre les saisons de ponte par résorption de liquide séminal (Sainte-Marie 1993) et l’absence d’éjaculat dans la chambre intermédiaire permettraient le transport actif du sperme mobilisé de la spermathèque vers l’oviducte et l’ovaire (Sainte-Marie et al. 2000). Dans le cas d’une insémination récente, la spermathèque distendue ne permettrait que l’utilisation du sperme dans la chambre intermédiaire et la partie inférieure de la spermathèque (Urbani et al. 1998a).

Avantages de la promiscuité chez le crabe des neiges

Les causes, les conséquences et les processus qui ont permis l’évolution et le maintien de la promiscuité sexuelle chez la femelle du crabe des neiges ne sont pas bien compris. En ce qui a trait aux avantages matériaux (bénéfices directs), on peut exclure l’hypothèse (H3) selon laquelle la femelle acquiert des facteurs chimiques de défense, car il n’existe aucune donnée montrant une quelconque toxicité du crabe des neiges à l’endroit de ses principaux prédateurs naturels. Toutefois, il y a un avantage matériel certain pour les femelles à s’accoupler avec plusieurs mâles, car cela leur permet de constituer une réserve importante de sperme comme assurance en cas de rareté des mâles plus tard dans leur vie reproductrice et aussi pour éviter le harcèlement de la part des mâles (H1; voir Duluc 2004). L’hypothèse selon laquelle les femelles pourraient acquérir des nutriments qui amélioreraient la qualité ou la quantité de la portée (H2) semble peu plausible chez le crabe des neiges. Selon certains auteurs, les avantages matériels ne peuvent à eux seuls expliquer l’évolution et la persistance de la promiscuité sexuelle chez les femelles et il faut donc explorer les fondements génétiques de ce comportement. Parmi les hypothèses génétiques pertinentes exposées plus haut, avoir une portée génétiquement diversifiée (H4) ne peut s’appliquer au crabe des neiges. En effet, les cas de paternité multipie sont très rares comparés à d’autres crustacés en raison du monopole exercé sur les femelles vierges par les mâles dominants et d ‘un système d’entreposage d’éjaculats très ordonné (Urbani et al. 1998a; Roy 2003).

La préséance du sperme le plus compétitif (Hs) n’est guère plus plausible, car les spermatozoïdes du crabe des neiges ne sont pas mobiles, comme d’ailleurs ceux de tous les crabes (Krol et al. 1992), et les différents éjaculats ne se mélangent généralement pas de sorte qu’il ne peut y avoir compétition entre les spermatozoïdes pour l’accès aux ovules. Par contre, la disposition ordonnée des éjaculats est favorable à un processus de sélection post-copulatoire du partenaire, par l’entremise d’une activation sélective d’un éjaculat par l’épithélium sécréteur de la spermathèque (voir plus haut). Nous proposons donc que les avantages génétiques à la promiscuité sexuelle chez les femelles du crabe des neiges résident dans l’opportunité pour celles-ci d’exercer un choix cryptique du partenaire en vue de minimiser les pertes de progéniture causées par l’incompatibilité génétique (H6) ou à une mauvaise immunocompétence (H7) du partenaire.

Terminal Molt and Reproductive Lite History Stages The snow crab becomes adult after a terminal molt, during which the female develops a broad abdomen with long and curved setiferous pleopods and the male develops relatively more voluminous chelae (Conan et al. 1990; Elner and Beninger 1992) and longer limbs (Chabot et al. 2008). In females, these attributes are essential for incubating eggs, and in males they increase defensive/offensive capability, exemplified by behaviors such as « high-on-Iegs, » running, « fencing, » and grasping that are used for mating and the resolution of intra- or interspecies conflicts (see, e.g., Donaldson and Adams 1989; Chabot et al. 2008). These definitive changes are preceded by a variably long stage of prepubescence in females (Alunno-Bruscia and Sainte-Marie 1998) and of adolescence in males (Sainte-Marie et al. 1995) during which primary and secondary sexual characters develop, setting the stage for the terminal molt (Table 2). The female snow crab has an ephemeral pubescent stage (Table 2) just before terminal molt that plays a key role in her early reproductive life. Males recognize a pubescent female and may be excited into precopulatory guarding by chemical cues (Bouchard et al. 1996). Males may guard females for some time before their terminal molt but cannot inseminate them until several minutes to several hours after that molt (Watson 1972; Sainte-Marie et al. 1999). Females are iteroparous, and life history stages following the terminal molt are called nulliparous, primiparous, and multiparous (Table 2). Females have spermathecae (Elner and Beninger 1992; Sainte-Marie and Sainte-Marie 1998), so mated females can use stored sperm or can remate and acquire new sperm for fertilizing an egg clutch (Elner and Beninger 1992, 1995).